В эндоплазматической сети происходит синтез и сборка липидов самих мембран, включая фосфолипиды и холестерол. Ферменты, участвующие в синтезе липидов, встроены в мембрану эндоплазматической сети со стороны цитоплазмы. Таким образом, синтезированные липиды встраиваются в мембрану эндоплазматической сети в липидный слой со стороны цитоплазмы, но переносятся на внутреннюю сторону с помощью переносчиков фосфолипидов. Таким образом, площадь поверхности мембран растет, увеличивая поверхность вакуоли или цистерны эндоплазматической сети. Этот процесс идет одновременно с синтезом интегральных мембранных белков, так что липопротеидная мембрана, как таковая, строится и растет за счет двух процессов: синтеза и встраивания липидов, и синтеза и интеграции мембранных белков.
Другая ограниченная мембранами органелла, также представляющая собой систему мембран, — комплекс Гольджи или аппарат Гольджи (АГ). Подобно эндоплазматической сети аппарат Гольджи (200) представляет собой сложную сеть ограниченных мембранами полостей, имеющих форму диска и являющихся местом созревания и сортировки белков. Имеются цис-, промежуточная и транс-Гольджи-области и транс-Гольджи-сеть.
АГ находится в центре событий внутриклеточного транспорта. Он взаимодействует с пред-Гольджи компартментами (отделами) секреторного пути, получая от них материал для модификации и синтеза и возвращая компоненты, вплоть до эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи функционирует на пересечении нескольких путей: секреторных и ретроградных из эндосом в сторону эндоплазматической сети, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из эндоплазматической сети, их посттрансляционную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям. В дополнение к этому, Гольджи обеспечивает возвращение некоторые компоненты в эндоплазматический ретикулум. Таким образом, АГ функционирует как в качестве области, где происходит обработка синтезированных в эндоплазматической сети гликопротеинов и гликолипидов, так и в качестве фильтрующей системы, отделяя белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, от таковых, возвращаемых в эндоплазматический ретикулум. Конечно, сортировка молекул — это сложный многоступенчатый процесс, и начинается он до комплекса Гольджи, так же, как на уровне
Гольджи не заканчивается. Но именно комплекс Гольджи контролирует эту клеточную функцию и именно для него она является специальной задачей.
Каким образом АГ регулирует сортировку белков и эндоцитоз, а также координирует эти функции с цитоскелетом для достижения пространственного и временного контроля секреторного транспорта? Самое интересное и, возможно, самое важное для понимания функций АГ в клетке, и жизни клетки вообще, появляется при попытке ответить на вопрос: как работает Гольджи? Самое интересное, что при ответе на вопрос «Что делает Гольджи?» требуется иметь в виду огромное количество добавочной информации — краткий ответ был бы не только неполным, но и не верным. Поскольку внутриклеточный транспорт, гликозилирование и сортировка молекул являются одной из главных, если не самой главной биологической функцией АГ, становится понятным также стратегическое положение АГ, клеточного центра и ядра, позволяющее работать со всеми зонами клетки и, в равной мере, получать всю необходимую информацию.
Для исполнения указанных функций пластинчатого аппарата Гольджи (АГ) специальным образом, организован в пространстве (в виде уплощенных цистерн со встроенными трансмембранными гликоферментами). Чтобы понять, как работает АГ, следует более отчетливо представить его строение, хотя, как мы увидим далее, понятие «структура» для АГ кажется еще более условным, чем для других органелл. Традиционное описание АГ определяет его как мембранную органеллу, сформированную в виде «стопки» уплощенных цистерн с расширениями на концах и ассоциированных с этими цистернами везикул или вакуолей. Число цистерн в стопке и число самих стопок может существенно варьировать в зависимости от типа клеток и их секреторной активности. В соответствии со своими функциями АГ более развит в тех клетках, которые интенсивно секретируют протеины во внеклеточное пространство.
