Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 килодальтон, то есть единиц, равных массе атомов водорода) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро.

Ядерная пора — сложная структура диаметром 80 нм. Она фильтрует белки и разрешает проход в нуклеоплазму только тем белкам, которые имеет в своей структуре особые сигналы входа в ядро. Остальные белки в ядро проникнуть не могут. Функциональный канал ядерной поры имеет диаметр 9 нм.

Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети, представляющей собой замкнутую систему связанных друг с другом канальцами уплощенных мешочков, составляющую единое целое с перинуклеарным пространством внутри ядерной оболочки.

<p>I.10. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (РЕТИКУЛУМ)</p>

Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети, представляющей собой замкнутую систему связанных друг с другом канальцами уплощенных мешочков, составляющую единое целое с перинуклеарным пространством (просветом) внутри ядерной оболочки. Эндоплазматическая сеть или по-научному, эндоплазматический ретикулум (ЭР) — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубочек и мешочков, которые называются цистернами. В области ядра эндолазматическая сеть непосредственно переходит во внешнюю ядерную мембрану. Мембраны шероховатого эндоплазматического ретикулума (ШЭР) усеяны множеством рибосом, в то время как гладкая эндоплазматическая сеть или ретикулум (ГЭР) не имеет на себе связанных рибосом.

Шероховатая эндоплазматическая сеть — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами эндоплазматическая сеть. Белки, синтезированные на шероховатой эндоплазматической сети, либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде агрегата (осадка) растворимых или мембранных белков, либо транспортируются в аппарат Гольджи. Во время транспорта они претерпевают посттрансляционные модификации. Посттрансляционная модификация белков (см. ниже) имеет место в разных областях пластинчатого аппарата Гольджи.

ГЭР занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев. Выраженный ГЭР имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как клетки печени. ГЭР принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации токсинов.

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са2+, поддерживающего низкий уровень Са2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са2+-каналы и энергозависимые Са2+-насосы, а высокая концентрация ионов Са2+ в цистернах поддерживается при участии Са2+-связывающих белков.

Важнейшей функцией гранулярной эндоплазматической сети вне зависимости от специализации или тканевой принадлежности клеток, является функция образования, построения клеточных мембран, которая заключается в том, что элементы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют все мембранные белки, синтезируют липидный компонент мембран, но, кроме того, именно в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме происходит сборка липопротеидных мембран.

<p>I.11. СИНТЕЗ ЛИПИДОВ</p>

"Зарождение" мембран, которые составляют органеллы секреторного пути, происходит только в эндоплазматической сети.

Перейти на страницу:

Поиск

Похожие книги