Электрофизиологическое исследование с помощью тонких электродов, вводимых в ретикулярную систему, выявляет одну интересную особенность: реакции нейронов этой системы «неспецифичны», т. е. каждый нейрон может отвечать на раздражение осязательного рецептора ступни, слухового рецептора уха, зрительного рецептора глаза или хеморецептора желудка. Ретикулярные нейроны, видимо, осуществляют какого-то рода суммацию общей нервной активности организма. Такая интеграция имела бы ограниченное значение, если бы все ретикулярные нейроны производили ее одинаковым образом, Но, к счастью, дело, по-видимому, обстоит не так. Хотя многие нейроны ретикулярной активирующей системы могут отвечать на одну и ту же группу нервных стимулов, их реакции качественно неодинаковы. Один нейрон может быть более чувствителен к зрительным раздражите-лям и менее чувствителен — к болевым; у другого нейрона соотношение может быть обратным. Получаемые при этом взвешенные средние величины — это, по-видимому, как раз то, что нужно для выявления тех сочетаний раздражителей, которые могли бы указывать на необходимость реакции того или иного типа со стороны мышц или желез организма.

Имеются прямые данные о том, что ретикулярная активирующая система способна оказывать такое влияние на функцию мышц и желез, какого и следовало бы ожидать от механизма, осуществляющего выбор реакции. Она, по-видимому, может сенсибилизировать, или «пробуждать» одни нервные цепи и десенсибилизировать другие. Иногда это сопровождается избирательной активацией мышц: электрические сигналы, посылаемые по ретикулярным нервным волокнам в спинной мозг к передаточным нейронам,

Рис. 15. Потенциал действия, вызываемый раздражением осязательного рецептора, до раздражения ретикулярной акти-вирующей системы, во время раздражения и после него.

аксоны которых направляются к мышцам, осуществляют своего рода «объемное регулирование», увеличивая или уменьшая силу мышечной реакции. Иногда ретикулярная система воздействует на входную часть механизма реакции; она как бы приглушает одни входные стимулы и свободно пропускает другие. На рис. 15 можно видеть, как электрическое раздражение определенных нейронов ретикулярной формации снижает величину сигнала, передаваемого периферическим осязательным рецептором в головной мозг.

Одновременно с выбором одной из нескольких альтернативных форм поведения организму часто требуется адаптивная регулировка некоторых параметров, определяющих его текущую деятельность. В нашем примере со снарядом переход от одного типа управления к другому обычно должен сопровождаться изменением динамических характеристик реакции рулевого устройства. На последнем этапе приближения к цели необходимо более жесткое управление мускулатурой» снаряда. Например, в случае отклонения, вызванного порывом ветра, коррекция должна производиться быстрее и энергичнее, чем это требовалось на более раннем этапе полета. По этой причине при выходе на цель режим работы сервомеханизма, управляющего рулями, должен быть автоматически изменен таким образом, чтобы даже небольшое отклонение от заданного пути приводило к сильной корректирующей «мышечной» реакции, т. е. к подаче большого количества энергии двигателю, контролирующему рули.

Такого рода адаптивная регулировка динамических характеристик реакции также является одной из функций ретикулярной активирующей системы. Действительно, почти точную аналогию нашему примеру с сервомеханизмом управляемого снаряда можно найти в наиболее распространенном представлении о роли так называемого гамма-эфферентного механизма в регуляции мышечного сокращения. При такой регуляции двигательная команда, отданная головным мозгом, не действует непосредственно на эффекторные нервы мышц, а вместо этого, по-видимому, устанавливает «нулевую» точку рецептора растяжении соответствующей мышцы таким образом, чтобы частота его импульсации была минимальной, когда степень натяжения мышцы достигнет желаемой величины. Полагают, что фактическое изменение натяжения мышцы осуществляется затем с помощью спинномозговой рефлекторной цепи, содержащей обратную связь от рецепторов растяжения к двигательному нерву мышцы. Эта рефлекторная цепь автоматически заставляет мышцу «находить» именно ту степень сокращения, при которой частота импульсации рецепторов растяжения будет минимальной, Говоря

Перейти на страницу:
Нет соединения с сервером, попробуйте зайти чуть позже