Морфологический критерий. Свидетельствует о морфологической изоляции (морфологической определенности, специфичности) вида и предусматривает морфоанатомический анализ исследуемой органической формы с целью установления характерных для нее признаков. Этот критерий наиболее прост и удобен в практической работе, но далеко не всегда может удовлетворить исследователей. Совершенно бесполезен он, например, при распознавании видов-двойников — совместно обитающих органических форм, сходных или неразличимых морфологически, но обладающих специфическими физиологическими и экологическими особенностями. Впрочем, и для обычных видов этот критерий часто оказывается ненадежен. Дело в том, что не только виды, но и подвиды отличаются морфологически, разница лишь в степени таких отличий. Между тем никакой стандартной, заранее известной «видовой степени (масштаба) различия» не существует. Таким образом, на основании одного лишь морфологического критерия невозможно окончательно решить вопрос о том, с каким таксоном мы имеем дело — видом или подвидовой формой.
Физиолого-биохимический критерий. Основан на физиолого-биохимической специфичности (половой изоляции) вида и выражается чаще всего в не-скрещиваемости (психофизиологической или физиологической). Это один из наиболее четких видовых критериев, но и он не имеет абсолютного значения и к тому же не применим к формам, не имеющим полового процесса. Все же в последнее время этот критерий получает все более широкое распространение: на его основе разработан и успешно применяется метод разграничения близких видов путем постановки специфических аллергических реакций и метод электрофореза белков сыворотки крови.
Генетический и молекулярный критерии. Основываются на видовом своеобразии кариотипа (хромосомного набора) и ДНК. Значение их также ограниченно. В одних случаях они могут играть решающую роль и служить достаточным критерием вида, в других — вовсе не иметь систематического значения.
Этологический критерий (рис. 28). Включает особенности брачного поведения половозрелых форм, которое в конечном счете способствует успешному спариванию и оплодотворению организмов одного вида и препятствует таковому у представителей разных видов. Речь идет, следовательно, о поведении как изолирующем факторе. Этот критерий тоже не абсолютен: известно немало случаев свободного образования жизнеспособных межвидовых гибридов в естественных условиях (у ив, ястребинок, хохлаток и других растений, а из животных — у карповых рыб, куньих, зайцеобразных, мышей).
Рис. 28. Количественные различия основных элементов брачного поведения у двух видов-двойников Drosophila melanogaster (А) и D. simulans (Б) (Мэннинг, 1959).
Гистограммы следует читать слева направо. Единица времени на шкале — 1,5 сек. Высота черных колонок показывает, какой из элементов брачного поведения реализуется в данный момент. Нижний уровень — ориентация (I); средний уровень — демонстративное поведение, выражающееся в специфических движениях крыльями (II); высший уровень — облизывание и попытка к копуляции (III).
Рис. 29. Географическая изменчивость и распространение австралийских земляных попугаев — розелла (род Platy cercus).
Возникновение этих видов, образующих прерывистое кольцо ареалов, связано с сокращением лесных массивов в результате изменений климата. При этом более южный Р icterotis и более северный Р venustus имеют в настоящее время изолированные ареалы, связанные с изолированными участками леса, и являются по отношению друг к другу аллопатрическими. У двух других видов (более северного Р adscitus и более южного Р eximius) ареалы перекрываются, поэтому их следует отнести к симпатрическим. В том, что эти хорошо морфологически обособленные формы действительно являются видами, убеждает отсутствие гибридов между ними в местах перекрывания ареалов.
Эколого-географический критерий. Предполагает установление закономерностей географического распространения исследуемой формы и особенностей ее взаимоотношений с внешней средой. Этот критерий свидетельствует об эколого-географической изоляции вида и выражается обычно в наличии четкого видового ареала и специфического внутриареального (биотопического) размещения. При этом ареалы видов одного рода могут быть либо совершенно изолированы — тогда говорят об аллопатрических видах, либо частично или полностью перекрыты — симпатрические виды (рис. 29). В последнем случае видовая специфика форм вскрывается в результате изучения их экологических особенностей, например, при установлении биотопического взаимоотношения близкородственных видов (репродуктивная изоляция, основанная на биотопической изоляции).
Биологические признаки (свойства) вида