Очерки теории эволюции полностью

Вопрос о структуре вида — один из решающих, но, к сожалению, еще не достаточно исследованных в комплексе современных проблем теории вида. Достаточно сказать, что даже сам факт неоднородности вида, его дифференцированности и дробности оспаривается некоторыми биологами, особенно систематиками (Терентьев, 1957, 1968; Wilson, Brown, 1953; Hagmeier, 1958 и др.). Согласно их представлениям, выделение внутривидовых таксономических единиц — следствие недостаточной изученности внутривидовой изменчивости, которая носит постепенный клинальный характер (Терентьев, 1957, 1968). И, тем не менее, при объективном подходе становится ясно, что новые данные по клинальной изменчивости не «расшатывают» подвид и, тем более, не «отменяют», а, наоборот, обогащают наши представления о нем. Они показывают, что у него более глубокая сущность и более сложная структура, чем думали раньше (Гептнер, 1968). В процессе своей эволюции и становления вид приспосабливается к среде, занимая в пределах своего ареала наиболее благоприятные местообитания. В связи с этим происходит постепенное расчленение вида с возникновением отдельных территориальных группировок — популяций. Наряду с такой территориальной расчлененностью наблюдается биологическая дифференциация вида как результат приспособления его к отдельным условиям существования. В результате этого процесса образуются группировки, не связанные с территорией, — биологические расы, половые и возрастные группы, элементарные группировки (семьи, колонии, стада) и т. д. При этом биологическая группировка имеет в основном адаптивное значение и в видообразовании участия не принимает.

Территориальные же группировки, наоборот, имеют в этом процессе решающее значение. Таким образом, структура вида носит двоякий — адаптивный и эволюционный характер. С одной стороны, она является результатом и формой приспособления вида к среде, с другой — демонстрирует вид как объект эволюции. С этой точки зрения взятая на каждый данный момент структура вида весьма специфична и говорит о его стадии в процессе эволюции (отражает процесс эволюционных изменений, протекающих внутри вида). Существует много мнений относительно структуры вида. Но различия между ними сводятся в основном к деталям. Поэтому, не вдаваясь в дискуссию, мы приводим здесь общую схему иерархии внутривидовых единиц, разработанную преимущественно для растений, но в принципе верную и для животных. Эту схему (систему внутривидовых единиц), отвечающую представлениям большинства современных биологов, можно представить следующим образом:

Полувид — географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

Подвид — сформированная географическая или региональная экологическая раса, представляющая собой обособленную совокупность популяций с устойчивыми морфологическими признаками, занимающую определенную часть видового ареала. Виды, у которых различные географические популяции незначительно отличаются морфологическими признаками, называются монотипическими, а виды, распадающиеся на крупные группировки географических или экологических популяций (на подвиды) и хорошо отличающиеся от других популяций данного вида, — политипическими (рис. 30).

Экотип — локальная экологическая или (у паразитов) биологическая раса, представляющая собой совокупность экологических популяций с наследственно закрепленными приспособлениями к условиям определенного местообитания и устойчивыми морфофизиологическими и биологическими признаками. Экологические расы могут встречаться в одной географической точке, но обитают в разных экологических условиях (местообитаниях). Примером могут служить паразитические животные, виды которых распадаются на обособленные совокупности популяций, приспособившиеся к обитанию на определенных хозяевах (расы по хозяину).

Рис. 30. Распространение подвидов белки (Sciurus vulgaris) в СССР (Огнев, 1940). Этот случай представляет характерный пример распространения политипического вида.

Местная популяция (или просто популяция) — основная, более или менее отчетливо отграниченная структурная единица населения вида и основной объект эволюции. Это относительно обособленное поселение, занимающее определенную территорию и способное к самовоспроизведению и эволюционированию.

Экоэлемент — внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным, не-расщепляющимся генетическим комплексом и способная выходить из состава популяции в положение самостоятельно существующего экотипа (Синская, 1948).

Морфобиологическая группа, или изореагент — группа организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный ритм развития (феногруппа) и одинаково реагирующая на условия среды.

Биотип — элементарная единица генетической структуры (полиморфизма) популяции; группа организмов, имеющих почти тождественный генотип, отличающаяся от всех других таких же групп хотя бы одной мутацией.