Что же до активируемых структур, то все исследования так или иначе упираются в структуры reward system. Это общий глобальный цикл подкрепления у человека. Циклом это можно назвать очень условно, это скорее перепутанный клубок нитей. В самом общем виде выглядит он вот так
Что тут важно понимать? У человека существует одна система вознаграждения на все случаи жизни. У нас нет поощрительных структур отдельно для секса, отдельно для покушать, отдельно для развести бандерлогов на 4й срок. Это все общая схема. Какие мы удовольствия получаем на выходе,- это уже зависит от внутреннего баланса, от интенсивности и смещения равновесия к разным отделам, от вовлеченности дополнительных структур и прочая. Но общий принцип един.
Как говорилось выше, самый глубинный и самый общий узел это VTA (ventral tegmental area, вентральная область покрышки среднего мозга), зона А10. Это начало вообще всего. Он связан с расположенной рядом substantia nigra (черное вещество). Substantia nigra имеет 2 части,- pars compacta и pars reticularis. В pars compacta происходит первичное сопряжение между системами, из которых потом вырастет психика, и моторно-двигательными функциями. Следующий важный отдел это striatum (полосатое тело). Стриатум расположен в самом центре головы, это начало переднего мозга, это самое дно нашей психики. Стриатум делится на дорзальный и вентральный. Вентральный стриатум, в первую очередь,- это nucleus accumbens, это собственно поощрение и вознаграждение. Nucleus accumbens,- принципиально значимый узел, это «кнопка удовольствия», там сходятся дофаминовые пути, там расположены опиатные рецепторы, там происходит релиз эндорфинов. И если вентральный стриатум, это в основном,- мотивационно-поощрительная часть, то задачи дорзального стриатума сложнее и разнообразнее. Это важный логистический узел в переплетении психических, двигательных и чувствительных путей. Dorsal striatum можно разделить на globus pallidus (бледный шар), putamen (скорлупу) и caudate (хвостатое ядро).
Например, caudate nucleus,- детектор наград, ожидание поощрения, общее целеполагание и интеграция сенсорного входа в формирующийся поведенческий акт (например, активный дофаминовый релиз в этой зоне обнаружен в связи с ожидаемым и предсказуемым денежным вознаграждением). Такая же активность в зонах VTA и хвостатого ядра обнаруживается у людей, вовлеченных в длительные и устойчивые любовные отношения. Из дорзального стриатума (в особенности, из бледного шара) расходятся связи во все стороны,- на лимбическую систему, на миндалины и гиппокамп, на нейрогормональные центры регуляции гипоталамуса, на таламические двигательные центры, на ядра промежуточного мозга, и, разумеется, на кору головного мозга,- опоясывающую извилину, префронтальный и орбитофронтальный кортекс. Ну и, соответственно, все это оканчивается на отделах лобной коры, где происходит совмещение поощрительных/отрицательных стимулов с высшими психическими процессами. У коры нет четких функциональных разграничений, тут мы можем скорее говорить об общих тенденциях. Так, чаще всего связывают с вознаграждением деятельность орбитофронтального кортекса (orbitofrontal cortex, далее OFC). При этом в сенсорные поощрения (напр.,-еда) больше вовлечены задние ядра этого отдела, на абстрактные категории (напр.,- деньги) чаще реагируют передняя часть OFC. Кроме того, этот участок коры связывают с процессами предвидения и оперантного научения (то есть поведения, направленного на предполагаемый результат, а не только как прямая реакция на стимул), В системе вознаграждения OFC задействована совместно с вентромедиальной частью префронтальной коры (ventromedial prefrontal cortex, далее vmPFC), при этом показано, что эти участки разделяют разные типы вознаграждения (первичные гедонистические и вторичные социальные поощрения), а также отвечают за ожидание и предсказание возможной награды, причем чем риски выше, а награда желаннее, тем возбуждение в этих зонах было больше - например, они реагировали в тестах с азартной игрой на деньги, как у игроманов, так и обычных людей, и эти же отделы показывали возбуждение у людей, испытывающих неразделенное любовное влечение. Anterior cingulate cortex (передняя опоясывающая извилина, далее АСС), - не задействована в вознаграждении напрямую, эта уникальная часть, где происходит сопряжение различных эмоциональных, когнитивных и моторных корковых зон, это главный транспортно-логистический узел передней коры. Дорзальные ядра префронтальной коры (dorsal prefrontal cortex)обычно связывают с рабочей памятью, эти отделы задействованы в оценках, сравнениях и выборе, когда мы соотносим поощрение с личным опытом и социальными стандартами. Таким образом, dPFC совместно с ACC занимаются определением ценности, предпочтениями, выделением наиболее желаемых стимулов и взвешиванием возможных рисков и наказаний.