Для того чтобы наглядно объяснить динамику в играх с тремя возможными фенотипами, обратимся к еще одной хорошо известной игре «камень, ножницы, бумага» (КНБ). В версии этой игры, основанной на концепции рационального поведения игрока, все участники одновременно выбирают одно из трех возможных действий: камень (сложить кулак), бумага (расправить ладонь) или ножницы (сделать движение двумя пальцами, напоминающее ножницы). Правила игры гласят, что камень побеждает («разбивает») ножницы, ножницы побеждают («режут») бумагу, бумага побеждает («обертывает») камень; при одинаковых движениях будет ничья. Если игроки выбирают разные действия, победитель получает выигрыш 1, а проигравший выигрыш −1; в случае ничьей выигрыш обоих игроков составляет 0.

В качестве примера эволюционной игры рассмотрим ситуацию, с которой сталкиваются пятнистобокие игуаны, обитающие на побережье Калифорнии. Для этого вида характерны три типа поведения самцов при спаривании, причем каждый тип поведения ассоциируется с окраской горла самца. Синегорлые самцы (стражи) охраняют небольшое количество самок и отражают попытки желтогорлых самцов (тихони) прокрасться и спариться с самкой, оставшейся без защиты. Такая стратегия желтогорлого самца эффективна против оранжевогорлых самцов (агрессоров), которые держат большие гаремы и часто преследуют других самцов, как правило, синегорлых, которых оранжевогорлые самцы могут одолеть благодаря своей агрессивности[218]. Взаимодействие между тремя типами самцов можно смоделировать посредством структуры выигрышей игры КНБ, представленной на рис. 12.11, где показаны только выигрыши игрока, которому соответствуют строки. Мы включаем в таблицу столбец для q-комбинации, что позволит нам проанализировать эволюционный эквивалент равновесия в смешанных стратегиях в этой игре, то есть комбинацию типов в популяции[219].

Рис. 12.11. Выигрыши в эволюционной игре с тремя фенотипами

Допустим, q1 — доля желтогорлых игуан в популяции, q2 — доля синегорлых игуан, а (1 — q1 — q2) — доля оранжевогорлых игуан. В правом столбце таблицы показаны выигрыши каждого игрока строки в противостоянии с такой комбинацией фенотипов, то есть это уровень приспособленности игроков, которым соответствуют строки. Предположим, что в популяции пятнистобоких игуан доля каждого типа увеличивается, когда его приспособленность имеет положительное значение, и уменьшается в случае отрицательного значения[220]. Тогда q1 повышается только при выполнении условия

— q2 + (1 — q1 — q2) > 0,

q1 + 2q2 < 1.

Доля желтогорлых игуан в популяции увеличивается, когда q2 (доля синегорлых игуан) небольшая или (1 — q1 — q2) (доля оранжевогорлых игуан) большая. Это имеет смысл: желтогорлые самцы не особо успешны в противостоянии с синегорлыми, но весьма хороши в противоборстве с оранжевогорлыми самцами. Аналогичным образом q2 повышается только при выполнении условия

q1 — (1 — q1 — q2) > 0,

2q1 + q2 > 1.

Синегорлые самцы добиваются лучших результатов, когда доля желтогорлых соперников большая или оранжевогорлых малая.

Графики на рис. 12.12 наглядно демонстрируют динамику популяции и полученных в итоге равновесий в этой игре. Треугольный сегмент, ограниченный осями координат и линией q1 + q2 = 1, содержит все возможные равновесные комбинации q1 и q2. В нем есть также две прямые линии. Первая линия (более пологая) — это q1 + 2q2 = 1, равновесная линия для q1; если комбинация q1 и q2 ниже этой линии, q1 (доля желтогорлых самцов) возрастает; если комбинация q1 и q2 выше этой линии, q1 сокращается. Вторая линия (линия с большим наклоном) — это линия 2q1 + q2 = 1, равновесная линия для q2. Справа от нее (когда 2q1 + q2 > 1) q2 возрастает; слева (когда 2q1 + q2 < 1) q2 сокращается. Стрелками обозначены направления изменения соотношений типов в популяциях; серые линии соответствуют типичным динамическим путям. Общая идея та же, что и на рис. 12.10.

Рис. 12.12. Динамика популяции в эволюционной версии игры КНБ

На каждой из двух серых линий один из показателей q1 и q2 не возрастает и не уменьшается. Следовательно, их пересечение образует точку, в которой q1, q2, а значит, и (1 — q1 — q2) — постоянные. Это означает, что эта точка соответствует полиморфному равновесию. Несложно проверить, что в данном случае q1 = q2 = 1 — q1 — q2 = 1/3. Эти доли типов в популяции эквивалентны вероятностям стратегий в равновесии со смешанными стратегиями в рациональной версии игры КНБ.

Перейти на страницу:

Похожие книги