Устойчив ли этот полиморфный исход? В общем мы не можем дать однозначного ответа. Динамика указывает на наличие путей (обозначенных на рис. 12.12 в виде эллипса), которые формируются вокруг данного исхода. Разворачиваются ли они по убывающей спирали по направлению к точке пересечения (в таком случае можно говорить об устойчивости) или по расходящейся спирали (что указывает на неустойчивость), зависит от конкретной реакции соотношения типов в популяции на изменение уровня приспособленности. Эти пути могут даже проходить по траектории, изображенной на рис. 12.12, не приближаясь и не отдаляясь от равновесия.

Фактические данные говорят о том, что популяция пятнистобоких игуан вращается вокруг точки полиморфного равновесия с равным соотношением типов; при этом один тип на какой-то период становится более распространенным, но затем более сильный соперник берет над ним верх. Вопрос о том, приближается ли этот цикл к устойчивому равновесию, остается темой дальнейшего изучения. Как минимум один пример такого же взаимодействия, как и в случае КНБ, относится к трем штаммам кишечной палочки, вызывающей пищевые отравления. Каждый штамм бактерии вытесняет любой другой, но вытесняется третьим, как и в игре с тремя типами, о которой шла речь выше. Ученые, изучающие соперничество между тремя штаммами кишечной палочки, доказали, что полиморфное равновесие может быть устойчивым, если взаимодействие между парами остается локальным, а небольшие колонии каждого штамма постоянно перемещаются[221].

<p>6. Игра «ястреб — голубь»</p>

Игра «ястреб — голубь» стала первой изученной биологами в процессе разработки теории эволюционных игр. В ней есть полезные параллели с дилеммой заключенных и игрой в труса, поэтому мы описываем ее здесь, чтобы закрепить и углубить ваше понимание соответствующих концепций.

В игре участвуют не птицы этих двух видов, а двое животных одного и того же вида, а «ястреб» и «голубь» — просто названия их стратегий. Суть игры — соперничество за ресурс. Стратегия «ястреб» агрессивна и направлена на получение всего ресурса стоимостью V. Стратегия «голубь» компромиссна и сводится к готовности разделить ресурс и избежать драки. Когда два игрока типа «ястреб» противостоят друг другу, они вступают в драку. Каждое животное с одинаковой вероятностью (равной 1/2) может либо победить и получить V, либо проиграть, получить травмы и — C. Следовательно, ожидаемый выигрыш каждого игрока равен (V–C)/2. Когда в игру вступают два «голубя», они без драки делят между собой ресурс, поэтому выигрыш каждого из них составляет V/2. Когда игрок типа «ястреб» вступает в противостояние с игроком типа «голубь», последний спасается бегством и получает выигрыш 0, тогда как первый — выигрыш V. На рис. 12.13 представлена таблица выигрышей в этой игре.

Рис. 12.13. Таблица выигрышей для игры «ястреб — голубь»

Анализ этой игры аналогичен анализу дилеммы заключенных и игры в труса, только в ней числовые выигрыши заменены алгебраическими символами. Мы сопоставим равновесия в этой игре, когда игроки рационально выбирают стратегию «ястреб» или «голубь», после чего сравним исходы игры, когда игроки действуют автоматически, а успех вознаграждается более быстрым воспроизводством.

А. Рациональный стратегический выбор и равновесие

1. Если V > C, то это дилемма заключенных, в которой стратегия «ястреб» соответствует стратегии «отказ от сотрудничества», а стратегия «голубь» — стратегии «сотрудничать». Стратегия «ястреб» — доминирующая для каждого игрока, но комбинация стратегий «голубь»/«голубь» — более благоприятный исход для обоих игроков.

2. Если V < C, тогда это игра в труса. Теперь (V–C)/2 < 0, а значит, «ястреб» больше не доминирующая стратегия. В игре два равновесия Нэша в чистых стратегиях: «ястреб»/«голубь» и «голубь»/«ястреб». В игре также есть равновесие в смешанных стратегиях, при котором вероятность p выбора игроком Б стратегии «ястреб» имеет такое значение, которое поддерживает безразличие игрока А в отношении выбора стратегий:

Б. Эволюционная устойчивость при V > C
Перейти на страницу:

Похожие книги