Почвенные грибы микологи изучают почти столетие, и все же еще многое в распространении и свойствах этих грибов не до конца выяснено. Однако некоторые закономерности свидетельствуют о широкой представленности их в почвах разных типов и громадном значении прежде всего в круговороте веществ и энергии в природе.
Установлено, что в большинстве типов почв, особенно средней полосы, максимальное скопление грибов характерно для верхних горизонтов (глубина 5-10 см от поверхности). Это так называемые гумусированные горизонты, где имеется больше органических веществ, необходимых для жизни грибов, лучшие условия влажности и аэрации. В специальных опытах было показано, что грибы, обитавшие в верхних горизонтах почвы, нуждались в большем притоке кислорода, чем те, которые встречались на больших глубинах. В кислых почвах, в частности в лесных, где меньше выражена конкуренция грибов с другими обитателями почвы — бактериями и актиномицетами, предпочитающими нейтральные почвы, грибов больше, хотя они и способны развиваться в широких пределах колебаний кислотности.
Вода — необходимое условие для нормальной жизнедеятельности грибов. Многие элементы питания становятся доступными только благодаря наличию воды. Действие некоторых веществ (токсинов и антибиотиков), выделяемых грибами в процессе их жизни, оказывается возможным тоже только при наличии водной среды. Вместе с тем доказано, что грибы могут довольствоваться очень малым количеством воды в почве, и в этом отношении они значительно более стойки к засушливым условиям, чем другие микроорганизмы. Поэтому вполне жизнедеятельные грибы, как уже упоминалось, могут быть обнаружены в почвах пустынь, в том числе в Сахаре. Особенно устойчивы к недостатку влаги некоторые виды аспергиллов, пенициллов, а также кладоспориума, альтернарий и др.
Один из важных факторов, влияющих на распространение почвенных грибов, — солнечная радиация. Особое значение она имеет для грибов, живущих в высокогорьях и пустынях. В таких местах грибы чаще всего имеют темную окраску мицелия и спор. Окраска обусловлена наличием особых пигментов меланинов, которые защищают, экранируют содержимое клетки от возможных повреждений при повышенной радиации. В горах Памира на высоте 5000 м над ур. м. в почвах содержатся только темноокрашенные грибы. Чаще других там встречаются виды родов кладоспориум и стемфилиум, много темноцветных грибов из родов стемфилиум, альтернария, акротециум, курвулярия и других обнаружено также в пустынных почвах Тянь-Шаня, Туркмении.
При сравнении комплексов грибов почв умеренных и южных широт становится очевидным преобладание темноцветных форм в почвах южных областей. Однако процент встречаемости таких грибов снова несколько повышается в тундровых и подзолистых почвах Крайнего Севера по сравнению с почвами средней полосы. Это тоже связано с повышенной радиацией в этих широтах. Интересно, что грибы здесь представлены главным образом видом рода ауреобазидиум.
В лесных почвах подзолистой зоны темноцветные грибы встречаются чаще всего в подстилке, куда они попадают уже вместе с опадом после того, как разовьются предварительно на поверхности листьев.
Опыты по облучению культур разных видов темноокрашенных грибов подтвердили их устойчивость к ультрафиолетовым и другим лучам по сравнению с беспигментными или слабоокрашенными формами. Очевидно именно поэтому такие грибы, попадая из почвы в наземные условия и занесенные воздушными течениями на большие высоты, например в стратосферу, лучше, чем другие грибы, сохраняют жизнеспособность.
Температура — тоже один из важнейших факторов распространения почвенных грибов. Для большинства из них оптимальна температура 24-28°С. Однако есть среди почвенных грибов и такие, которые предпочитают более высокие или более низкие температуры. Для первых оптимальна температура
но они могут развиваться даже при 50°С и выше, например некоторые виды аспергиллов, мукоров, гумикола, термомицес и др. Такие грибы называются термофилами. Высокие температурные требования, во-первых, обусловливают большее их распространение в хорошо прогреваемых почвах, а во-вторых, развитие их в таких местообитаниях, как навоз, компосты, в запасах грубых кормов, зерна и в других подобных, куда они попадают из почвы. В этих субстратах часто наблюдается процесс самосогревания, при котором температура сильно повышается.
Поскольку грибы реагируют на изменения влажности и температуры, не удивительно, что в течение года их количество, а отчасти и состав изменяются по сезонам года.
Верхушка конидиеносцев пеницилла (1) и аспергилла (2); микросъемка с разным увеличением
Установлено, что пенициллы преобладают в почвах северных широт, а аспергиллов гораздо больше в почвах южных областей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является прежде всего температура. Эта закономерность распространения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов.
