Происхождение и молекулярная эпидемиология. Y. pestis является типовым видом рода Yersinia, относящимся к семейству Enterobacteriaceae. Помимо возбудителя чумы, к этому роду относятся еще шесть видов бактерий: Y. pseudotuberculosis, Y. enterocolitica, Y. intermedia, Y. ruckeri, Y. frederiksenii и Y. kristensenii. По культурально-биохимическим и некоторым другим свойствам ближе всего к чумному микробу стоят первые два вида, из которых Y. pseudotuberculosis называют даже его двойником. Однако по эпидемиологическим особенностях и патогенезу вызываемой инфекции Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica существенно отличаются от Y. pestis (Домарадский И. В., 1998).
М. Achtman et al. (1999) высказали предположение, что Y. pestis является клоном Y. pseudotuberculosis. Аллели Y. pestis были идентичны или почти идентичны таковым у 12 штаммов Y. pseudotuberculosis. Согласно таксономическим стандартам, Y. pestis можно рассматривать как Y. pseudotuberculosis, но из-за больших различий в проявлениях болезни и роли Y. pestis в истории эпидемий, этой классификации не придерживаются. А. P. Anisimov et al. (2004) считают, что различия в плазмидном составе и, возможно, другие небольшие генетические различия, ответственны за особенности эпидемиологии и патогенеза инфекций, вызываемых Y. pestis и Y. pseudotuberculosis.
Филогенетическое древо Y. pestis, построенное М. Achtman et al. (2004) на основе сопоставительного анализа нуклеотидных последовательностей, включает три ветви: 0, 1 и 2. Большинство изолятов биовара Orientalis соответствуют монофилетической группе, обозначенной как 1.0RI. Большинство штаммов биовара Medievalis соответствуют второй монофилетической группе — 2.MED. Изоляты биовара Antiqua находят среди штаммов обеих ветвей —1 (1.ANT) и 2 (2.ANT). Штаммы Y. pestis биовара Pestoides кластированы вдоль ветви 0 (0.РЕ1-0.РЕ4). Биохимические различия между биоварами и регионы их выделения показаны в табл. 3.7; филогенетическое древо приведено на рис. 3.28.
Таблица 3.7. Биовары Y. pestis, идентифицированные на основе ферментации глицерина, восстановления нитратов и окисления аммония[15]Биовар | Различие | Регион, в котором был выделен штамм | Ферментация глицерина | Восстановление нитратов | Окисление аммония | Активность уреазы | Ферментация мелибиозы
Antiqua | + | + | + | — | — | Центральная Африка, Центральная и Северная Азия, Китай (Маньчжурия), Монголия
Medievalis | + | — | — | — | ± | Бывший Советский Союз (регион Каспийского моря)
Orientalis | — | + | ± | ± | — | Бирма, Южный Китай, Индия, Южная Африка, Южная Америка, Калифорния
Рис. 3.28. Схематическое изображение филогенетического древа Y. pestis. Вдоль каждой ветви указаны снипсы, использованные для его построения. По М. Achtman et al. (2004)
S. Haensch et al. (2010), используя ДНК, выделенную из останков людей, умерших от чумы во время второй пандемии (двое — из Англии, 6 — из Голландии, один — из Франции), показали, что генотипы Y. pestis, индентифицированной в археологических образцах XIV в., отличаются от современных Orientalis (1.ORI), Medievalis (2.MED), Antiqua (1.ANT, 2.ANT) (см. рис. 3.28). Можно предположить, что в работе S. Haensch et al. (2010) описаны штаммы Y. pestis, поддерживающиеся в неизвестных первичных резервуарах очагов чумы европейского континента, угасших в начале XIX в.
Молекулярная эпидемиология Y. pestis более точно устанавливается методами MLVA-анализа. Полученные этим способом данные представлены на рис. 2.29 и 3.30.
