Рис. 3.29. Дендрограмма Y. pestis, основанная на 25 локусах VNTR. Псевдотуберкулезному микробу соответствует черный круг в левом верхнем углу дендрограммы. В правой части дендрограммы указаны новые биовары Y. pestis. Цифровые и буквенные обозначения очагов чумы соответствуют приведенным в табл. 3.9 и на рис. 3.30. По Li Y. et al. (2009)Рис. 3.30. Географическое распределение штаммов возбудителя чумы различных биоваров. Подписаны очаги, включающие штаммы биовара Microtus. Цифровые и буквенные обозначения очагов чумы соответствуют приведенным в табл. 3.9 и на рис. 3.30. По Li Y. et al. (2009)
УY. pestis под разными названиями описаны три типовые плазмиды: 9,5 т. п. о. (pPst, pPla, pPCPl или pYP: кодирует пестициногенность, фибринолизин и плазмокоагулазу); 70–75 т. п. о. (pCDl, pCad, pVW, pYV или pLcr: определяет зависимость штамма от кальция, синтез VWa и других поверхностных белков); и 100–110 т. п. о. (pFra/Tox, pFra, рТох, pMTl или pYT: кодирует F1, «мышиный» токсин). Плазмидные профили у штаммов, выделенных в различных природных очагах чумы, можно сравнить между собой по электрофоретической подвижности в агарозном геле, а выделив отдельные плазмиды, сравнить их по результатам рестрикционного анализа.
Рис. 3.30. Географическое распределение штаммов возбудителя чумы различных биоваров. Подписаны очаги, включающие штаммы биовара Microtus. Цифровые и буквенные обозначения очагов чумы соответствуют приведенным в табл. 3.9 и на рис. 3.30. По Li Y. et al. (2009)
Для штаммов, полученных в России и Азии, характерна значительная изменчивость плазмидного состава. До 18 % изолятов из Волго-Уральского песчаного очага (очаг 16)[16] и 43 % изолятов из Таласского очага (очаг 40) содержали криптические плазмиды, обычно с ММ 20 мДа. У некоторых штаммов из Таласского, Центрально-Кавказского и Прибалхашского очагов (очаги 40, 1 и 30 соответственно), а из Сенегала, Шри-Ланки и Индонезии обнаружены криптические плазмиды с ММ 1,6—31 мДа. У отдельных штаммов отмечалось отсутствие одной или двух типовых плазмид (Anisimov А. P. et al., 2004).
Кроме того, размер плазмид может изменяться, что затрудняет получение ответа на вопрос о том, является ли плазмида, идентифицированная в клиническом изоляте, природным вариантом или же генно-инженерным вариантом с возможными дополнительными факторами вирулентности. Понимание причины изменений размера плазмид, обнаруженных у различных изолятов Y. pestis, важно для того, чтобы отличить естественное изменение от генно-инженерного, потенциально обусловливающего повышенную вирулентность или полиантибиотикорезистентность у штаммов, содержащих такие теоретические конструкции. ММ классических плазмид Y. pestis, характерных для штаммов различных подвидов, приведены в табл. 3.8.
Таблица 3.8. Молекулярные массы типовых плазмид Y. pestis, характерных для штаммов различных подвидов [17]Подвид Y. pestis | Биовар | Название/номер очага | Основной хозяин | ММ (мДа) | pPst [18] | pCad | pFra
Y. pestis подвид apestis | Antiqua | Большинство очагов, кроме Тувы и Алтая | Грызуны различных видов | 6,4 | 47 | 67
— " — | Medievalis | Все очаги, кроме очагов песчаночного типа | Грызуны, за исключением песчанок | 6,4 | 47 | 67
— " — | Orientalis | Большинство очагов | Грызуны различных видов | 6,4 | 47 | 64
— " — | Antiqua | Тува/37, 41 | Citellus undulatus | 6,4 | 46 | 67
— " — | Алтай/35 | Marmota caudata | 6,4 | 48 | 67
— " — | Medievalis | Все очаги песчаночного типа | Песчанки различных видов | 6,4 | 48 | 67
Y. pestis подвида altaica | Medievalis | Горный Алтай/36 | Ochotom pricei | 6,4/— | 48 | 72
— " — | Medievalis | Южно-Кангайский, Монголия | Microtus brandti | 6,8 | 48 | 72
Y. pestis подвида ulegeica | Medievalis | Северо-Восточная Монголия, пустыня Гоби | Ochotom pricei | 6,4 | 47 | 67
Y. pestis подвида hissarica | Medievalis | Гиссарский/34 | Microtus carruthersi | 6/4 | 47 | 70
