Большинство покрытосеменных растений относится к мезофитам и растет в местах, в достаточной мере обеспеченных водой. Эти растения сталкиваются с проблемой потери воды путем испарения со всех надземных частей и имеют ряд морфологических (ксероморфизм) и физиологических особенностей, помогающих им уменьшать эту потерю. Из таких особенностей следует упомянуть наличие кутикулы, защищенные устьица, диаметр которых может регулироваться, разнообразную форму листьев, сбрасывание листвы и экологическое распространение, связанное с устойчивостью к обезвоживанию. Более детальное описание и примеры этих механизмов можно найти в разд. 14.3.
Ксерофитами называют растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху. Они составляют типичную флору пустынь и полупустынь и весьма обычны на морском побережье и в песчаных дюнах. Некоторые из этих растений переживают периоды экстремальных условий в виде семян и спор, которые после выпадения дождя могут прорастать; новые растения иногда за четыре недели успевают вырасти, зацвести и дать семена (как, например, эшшольция калифорнийская), которые пребывают в состоянии покоя до следующего дождливого периода.
С другой стороны, есть растения, обладающие разнообразными анатомическими (ксероморфизм) и физиологическими приспособлениями, позволяющими им вегетировать во время сильной засухи. Большинство ксерофитов Британских островов растет вдоль береговой линии и на песчаных дюнах, как, например, солянка (
Ксерофиты, растущие в пустынях, обладают рядом адаптаций для уменьшения потери воды и для ее запасания. Некоторые из этих адаптаций приведены в таблице 19.3.
Таблица 19.3. Способы преодоления недостатка воды у различных растений (см. главы 14 и 16)
Ультрафильтрация — процесс удаления из раствора молекул растворителя и растворенных веществ в соответствии с их способностью проходить через поры фильтра. У большинства животных роль фильтра выполняет слой, разделяющий циркуляторную систему и орган осморегуляции или экскреции, а движущей силой служит гидростатическое давление крови. Раствор, образующийся при фильтрации, называется фильтратом. При фильтрации крови из нее удаляется большинство ее компонентов, и остаются в ней только очень крупные молекулы, такие как белки, и клетки, например эритроциты.
Избирательная реабсорбция представляет собой избирательное обратное всасывание из фильтрата молекул растворенных веществ и воды в нужных организму количествах. Отходы метаболизма не реабсорбируются. Растворенные вещества и вода тоже не всасываются обратно, если это может привести к избыточному их содержанию в жидкостях тела, нарушающему нормальное стационарное состояние. Вначале реабсорбция происходит путем пассивной диффузии, продолжающейся до тех пор, пока не уравняются концентрации, после чего дальнейшая реабсорбция происходит путем активного транспорта. По мере реабсорбции растворенных веществ фильтрат становится все более разбавленным и гипотоничным по отношению к жидкостям тела; поэтому вслед за ионами будут двигаться путем осмоса молекулы воды, и в конечном счете образуется фильтрат, изотоничный жидкостям тела. В том участке осморегуляторно-экскреторного органа, который непроницаем для воды, фильтрат опять становится гипотоничным в результате поглощения из него ионов.
Секреция — это процесс активного переноса растворенных веществ из жидкостей тела в фильтрат или непосредственно в окружающую среду. Таким образом, секреция действует в направлении, противоположном реабсорбции. Этот процесс приводит к дальнейшему повышению осмотического давления фильтрата и к снижению осмотического давления жидкостей тела.
Конечный результат действия этих трех механизмов (ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и секреции) является гомеостатическим, так как он поддерживает постоянство состава жидкостей тела.
Существует большое многообразие осморегуляторных или экскреторных органов и органелл, различных по своей локализации и строению, но в основе функциональной активности всех этих структур лежит один или несколько описанных выше механизмов. Некоторые из этих структур относительно мало специализированы и имеют ряд общих черт в филогенетическом ряду организмов (сократительные вакуоли, нефридии, почки), тогда как другие относительно специализированы (жабры, ректальные железы, солевые железы).
