У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции, поддерживающими постоянный химический состав жидкостей тела, служат метанефридии (или просто нефридии). У представителей разных классов круглых червей — у полихет, олигохет и пиявок — строение и расположение нефридиев варьируют, но основной структурный план у всех одинаков. Нефридии представляют собой неразветвленные канальцы, соединяющие целом с внешней средой. У некоторых форм, например у пескожила (
Нефридий состоит из покрытой ресничками воронки (нефростома), которая соединена длинным канальцем, снабженным ресничками и мышечными волокнами, с мочевым пузырем, где жидкость накапливается и откуда выводится через наружное отверстие — нефридиопор. Выделяемая жидкость называется мочой и образуется путем ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции. Целомическая жидкость, содержащая и нужные организму вещества, и отходы, загоняется ресничками в нефростом (рис. 19.7) и, движимая биением ресничек и сокращением мускулатуры, проходит по узкому длинному канальцу, в котором еще не происходит никакой реабсорбции ценных веществ. Далее следуют короткий средний и более длинный широкий канальцы, клетки которых всасывают обратно нужные организму вещества и активно секретируют их в кровеносные капилляры канальца, а из капилляров в каналец дополнительно секретируются отходы. По мере обратного всасывания нужных веществ моча становится менее концентрированной, но в ней растет содержание отходов метаболизма. Эта гипотоничная по отношению к целомической жидкости моча выводится через нефридиопор. Способность к образованию гипотоничной мочи указывает на то, что нефридий выполняет и осморегуляторную функцию. Как показали исследования, в отношении осморегуляции дождевой червь сходен с пресноводными организмами, так как при помещении его в солевые растворы он поддерживает гипертоничность жидкостей своего тела по отношению к окружающей среде и вместе с тем выделяет гипотоничную мочу. Хотя дождевой червь — казалось бы, сухопутное животное, он находится в прямом контакте с водяной пленкой, покрывающей частицы почвы в стенках подземного хода; поэтому его можно рассматривать как пресноводный организм. Осморегуляция у типичных морских полихет вроде
Рис. 19.7. Стадии образования мочи у дождевого червя. Толстыми стрелками показаны участки, в которых происходит активная секреция веществ. Известно, что белки имеются в нефростоме, но отсутствуют в моче, выделяемой через нефридиопор; это означает, что на какой-то стадии они извлекаются из мочи, но механизм их поглощения пока не ясен. (По Ramsey.)
Членистоногие приспособились к жизни в самых разнообразных местообитаниях — от морских до полностью наземных. Не удивительно поэтому, что механизмы выделения и осморегуляции у представителей этого типа весьма разнообразны. Для иллюстрации этого разнообразия мы рассмотрим адаптации насекомых к наземным условиям существования и ракообразных — к жизни в морской воде, в эстуариях рек и в пресной воде.
Одна из главных проблем жизни на суше предотвращение потери воды. У насекомых имеется почти непроницаемая кутикула, уменьшающая испарение воды с поверхности тела, и дыхальца, уменьшающие потерю воды через систему газообмена-трахеи и трахеолы. Прочная кутикула состоит из хитиновой экзо- и эндокутикулы, покрытой тонким водопроницаемым слоем — эпикутикулой толщиной 0,3 мкм (см. разд. 4.10.1). Потере воды путем испарения препятствуют водонепроницаемые свойства эпикутикулы, образованной упорядоченным мономолекулярным слоем липидов, покрытым несколькими слоями нерегулярно расположенных липидных молекул. Если эти восковые или липидные слои стираются острыми частицами, например песком или кремнеземом, скорость испарения возрастает и насекомому грозит обезвоживание. Интересно, что по мере повышения окружающей температуры скорость испарения растет постепенно, пока температура не достигнет определенной величины, после чего испарение быстро усиливается. Эту температуру называют "критической". Построив график зависимости испарения от температуры на поверхности тела (рис. 19.8), эту критическую температуру можно выявить более четко; она соответствует той температуре, при которой нарушается упорядоченное строение воскового монослоя.
Рис. 19.8. Зависимость потери воды с поверхности кутикулы таракана от температуры воздуха (треугольники) и от температуры самой кутикулы (кружочки). Видно, что отдача воды резко возрастает при температуре кутикулы около 29° С
