Биология. В 3-х томах. Т. 3 полностью

Все пресноводные виды простейших гипертоничны по отношению к окружающей среде и обладают специальными осморегуляторными органеллами — сократительными вакуолями. Эти органеллы необходимы для удаления воды, поступающей в клетку путем осмоса через клеточную мембрану из гипотонической окружающей среды, и таким образом участвуют в регуляции объема клетки, предотвращая его увеличение. Строение и локализация сократительной вакуоли сильно варьируют. У амёбы Amoeba proteus такая вакуоль может образовываться в любом участке клетки и освобождать заключенную в ней жидкость во внешнюю среду в любом участке поверхности тела (рис. 19.3). У инфузории Paramecium aurelia имеются две сократительные вакуоли, расположенные в определенных местах (рис. 19.4). Однако способ функционирования сократительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех видов и состоит в том, что вода из цитоплазмы поступает в мелкие пузырьки, которые сливаются с сократительной вакуолью и передают ей свое содержимое. Вокруг сократительной вакуоли группируются митохондрии, которые, по-видимому, доставляют энергию для выполняемой ею осмотической работы.

Рис. 19.3. А. Электронная микрофотография сократительной вакуоли амёбы

Рис. 19.3. Б. Схема функционирования вакуоли. Вода секретируется в мельчайшие пузырьки, которые сливаются с мембраной вакуоли и опорожняют в вакуоль содержащуюся в них воду (Продолжение)

Рис. 19.4. Микрофотография фиксированной парамеции. Видны сократительные вакуоли. 1 — передняя сократительная вакуоль с канальцами; 2 — каналец задней вакуоли

Изучение функционирования сократительной вакуоли у гигантской амебы (Chaos chaos) показывает, что поступление в клетку воды путем осмоса, рассчитанное по данным об осмотическом давлении внутриклеточной жидкости, соответствует объему воды, выводимой вакуолью. Содержимое сократительной вакуоли гипотонично по отношению к внутриклеточной жидкости, но гипертонично по отношению к окружающей воде. Предложено несколько гипотез для объяснения образования вакуолярной жидкости, и одно из вероятных объяснений показано на рис. 19.5.

Рис. 19.5. Схема предполагаемого механизма поглощения воды сократительной вакуолью

У многих морских корненожек сократительная вакуоль отсутствует, так как их внутриклеточная жидкость изотонична морской воде. Это позволяет предполагать, что главная функция такой вакуоли — осморегуляция.

Кишечнополостные, по-видимому, не имеют специальных органов или органелл для выделения и осморегуляции, и механизм осморегуляции у них неизвестен. Основные токсичные продукты обмена у них — СО₂ и аммиак, которые путем диффузии выходят из клеток прямо в воду внеклеточной среды.

У плоских червей основная масса отходов метаболизма переходит в сильно разветвленный кишечник и выводится из организма через ротовое отверстие. Однако некоторая их часть поступает в систему канальцев, выполняющих и выделительную, и осморегуляторную функцию. Эти канальцы представляют собой примитивный тип нефридиев и называются протонефридиями. Главная функция протонефридиев — осморегуляция. Протонефридии характерны в основном для животных, лишенных вторичной полости тела (целома), таких как плоские черви и коловратки. У планарий имеется пара протонефридиев, которые тянутся вдоль всего тела и открываются наружу через многочисленные поры (рис. 19.6,А). Отдельный протонефридий состоит из множества ветвящихся канальцев, заканчивающихся крупными клетками с просветом внутри. В этот просвет выступают реснички; если имеется только одна ресничка, клетку называют соленоцитом, а если целый пучок ресничек, то пламенной клеткой (рис. 19.6,Б). Реснички пламенных клеток колеблются, и это движение напоминает колебание пламени свечи, отсюда и их название. Биение ресничек способствует постоянному току жидкости в канальцы и через протоки — к выделительным порам. Находящаяся в пламенных клетках жидкость состоит из воды и конечных продуктов обмена, образующихся в тканях. Предполагается, что одни из этих продуктов секретируются в канальцы путем активного транспорта, а другие — путем ультрафильтрации через цитоплазму пламенных клеток. Вода поступает в просвет пламенных клеток путем осмоса. Пламенные клетки имеются также у некоторых кольчатых червей. Соленоциты характерны в основном для головохордовых, представителем которых является ланцетник.

Рис. 19.6. Строение выделительной системы плоского червя Planaria, состоящей из протоне — фридиев. А. Общее схематическое изображение. Б. Пламенная клетка