Пластиножаберные рыбы. У этих рыб исходная осмолярность жидкостей тела примерно такова же, что и у морских костистых рыб, т.е. эквивалентна 1%-ному раствору соли. Избыточная потеря воды в гипертонической морской воде предотвращается за счет синтеза и удержания мочевины в тканях и жидкостях тела. По-видимому, большинство клеток тела, за исключением клеток головного мозга, способно синтезировать мочевину, и для своей метаболической активности они не только нуждаются в присутствии мочевины, но и обладают толерантностью к высоким ее концентрациям. Исследования, проведенные на изолированных сердцах акул, показали, что сердце может сокращаться только при перфузии сбалансированным солевым раствором, содержащим мочевину. Жидкости тела у акул содержат 2-2,5% мочевины, что в 100 раз превышает концентрацию, переносимую другими позвоночными. Как правило, высокая концентрация мочевины приводит к разрыву водородных связей, денатурации белков и тем самым к инактивации ферментов. Однако у пластиножаберных рыб этого почему-то не происходит. Мочевина в сочетании с неорганическими ионами и другим азотистым продуктом обмена — триметиламиноксидом (CH3)3N=O, менее токсичным, чем аммиак, — создают в жидкостях тела более высокое осмотическое давление, чем в морской воде (Δ морской воды составляет 1,7°С, а у жидкостей тела пластиножаберных-1,8°С) (рис. 19.14). Будучи слегка гипертоничными по отношению к окружающей среде, пластиножаберные рыбы поглощают воду путем осмоса через жабры. Вода вместе с избытком мочевины и триметиламиноксидом выводится почками с мочой, которая слегка гипотонична по отношению к жидкостям тела. Почки имеют длинные канальцы, которые используются для избирательной реабсорбции мочевины, а не для выведения поступающих с пищей солей. Избыток же ионов натрия и хлора удаляется из жидкой среды организма путем активной секреции в прямую кишку клетками ректальной железы — маленькой железки, связанной протоком с прямой кишкой. Жабры относительно непроницаемы для отходов азотистого обмена, и их выведение целиком контролируется почками. Таким путем осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на высоком уровне.
Морские костистые рыбы. У морских костистых рыб осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на уровне более низком, чем у морской воды (рис. 19.14). Благодаря чешуе и слизи наружные покровы рыб относительно мало проницаемы для воды и ионов, но вода легко теряется из организма (а ионы поглощаются) через жабры. Для регуляции состава жидкостей тела костистые рыбы пьют морскую воду, а особые секреторные клетки в кишечнике извлекают из нее доли путем активного транспорта и выделяют их в кровь. В жабрах имеются хлоридные клетки, которые активно поглощают из крови ионы хлора и выделяют их в окружающую среду, а вслед за ионами хлора по принципу сохранения электрохимической нейтральности выходят и ионы натрия. Другие ионы, присутствующие в морской воде в большом количестве, — ионы магния и сульфата — удаляются с изотонической мочой, образуемой в небольшом количестве почками. Почки не имеют клубочков и поэтому не способны к ультрафильтрации. Все компоненты мочи, такие как азотистое соединение триметиламиноксид (придающий рыбе характерный запах) и соли, секретируются в почечные канальцы, а за ними осмотическим путем следует и вода.
Эвригалинные рыбы. Существует ряд видов эвригалинных рыб, которые не только переносят небольшие изменения солености воды, но и могут полностью адаптироваться к жизни в пресной и в морской воде на протяжении длительных периодов их жизни. В зависимости от того, куда эти рыбы движутся на нерест, различают анадромных и катадромных рыб. Анадромные рыбы (греч. аnа — вверх, dromein — бежать), такие как лосось (
