Существует несколько видов морских беспозвоночных, которые гипотоничны по отношению к морской воде, как, например, ракообразные Palaemonetes и Leander (рис. 19.12). Они успешно борются с потерей воды и поступлением внутрь солей, заглатывая морскую воду и активно секретируя соли обратно во внешнюю среду через жабры. Эти механизмы осморегуляции настолько эффективны, что животные могут поддерживать стабильное содержание воды в организме при колебаниях солености от 2 до 110% от обычной солености моря. Как полагают, эта способность указывает на то, что эти ракообразные произошли от пресноводных предков и уже вторично поселились в морской среде. Солоноводный рачок
Некоторые животные, обитающие в солоноватой воде, например мидия (
Полагают, что многие пресноводные животные, например речной рак, произошли от обитателей солоноватых вод, а те — от морских форм путем постепенного совершенствования регуляции водно-солевого обмена.
Для мелких пресноводных беспозвоночных характерно сравнительно высокое отношение поверхности к объему. Будучи гипертоничны по отношению к среде, они поглощают воду и теряют соли, и это происходит у них быстрее, чем у более крупных беспозвоночных (вроде речного рака) с меньшим отношением поверхности к объему. Эту проблему мелкие беспозвоночные в какой-то мере разрешают за счет того, что во внутренних жидкостях концентрация ионов у них ниже, чем у более крупных форм.
Все иглокожие — морские животные. Азотистые отходы метаболизма выводятся у них в виде аммиака через жабры и амбулакральные ножки. Иглокожие имеют амбулакральную систему, содержащую морскую воду, с которой клетки тела изотоничны. Никаких проблем осморегуляции для них не существует.
У различных позвоночных встречается экскреция всех трех азотистых продуктов, что, как правило, зависит от доступности воды для того или иного вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных более эффективны, чем у беспозвоночных, благодаря малой проницаемости наружных покровов и наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том, где возникли первые рыбы в морской или пресной воде. Многие биологи считают более вероятным морское происхождение первых рыб и рассматривают почки как более позднее приобретение, необходимое для выживания в гипотонических условиях пресных водоемов. В этих условиях почки служат для удаления избытка воды и задержки солей. Последующее развитие почек зависело от характера окружающей среды и шло по линии все большего усложнения в ряду позвоночных от рыб до млекопитающих. Увеличение сложности строения почек было связано с заселением суши. Благодаря повышенной эффективности механизмов выделения и осморегуляции состав внутренней среды у позвоночных колеблется в более узких пределах, чем у беспозвоночных.
Структурно-функциональной единицей почечной ткани является нефрон. Нефроны — сегментарные структуры, образовавшиеся из мезодермальных нефротомов (разд. 21.8), вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами, отходящими от аорты, и связанных с целомом через ресничную воронку. Нефроны у зародышей рыб имеют наиболее примитивное строение, при котором несколько нефронов открываются в перикардиальную полость и в совокупности образуют структуру, называемую пронефросом (рис. 19.13) или предпочкой. У всех взрослых рыб и амфибий пронефрос утрачивается, а вместо него развивается более компактное образование состоящее из значительно большего числа нефронов и расположенное в брюшном и хвостовом отделах тела. Это мезонефрос, или первичная почка. В мезонефросе нефроны утратили связь с целомом и объединены собирательным протоком, ведущим к мочеполовому отверстию. Такое строение идеально подходит для выделения разбавленной мочи, образующейся в основном у обитателей пресных вод.
Рис. 19.13. Строение примитивного нефрона. Образующийся в клубочке фильтрат поступает через воронку с ресничным эпителием в целом или через соединительный каналец объединяется с фильтратом из других нефронов
