Утиные перья сильно отличаются по своей морфологии от куриных. Сенджел и его сотрудники исследовали источник морфогенетической информации, необходимой для развития перьев, комбинируя зачатки дермы и эпидермиса, взятые от разных видов. Оказалось, что морфогенез пера детерминируется дермой. Общая архитектоника перьев, их размеры и число бородок соответствовали тому виду, от которого была взята дерма. Только форму клеток крючочков детерминировал эпидермис. Дерма детерминировала также характер распределения перьев. Как показали дальнейшие эксперименты с куриными зародышами, в которых дерму комбинировали с эпидермисом из области спины, дающим начало перьям, и с эпидермисом из области цевки, дающим начало характерным большим чешуям, такого рода детерминирующая роль дермы в морфогенезе широко распространена. Будет ли эпидермис детерминирован к образованию зачатков перьев или крупных чешуи, всегда зависело от типа морфогенеза, характерного для того участка зародыша, из которого брали дерму. Так, например, дорсальный эпидермис, обычно образующий перья, при комбинации с дермой из области цевки давал крупные чешуи.
И чешуи, и перья состоят из кератинов, однако они сильно различаются по набору содержащихся в них кератинов. При комбинировании спинных и тарзо-метатарзальных дермы и эпидермиса куриного зародыша у эпидермиса независимо от того, откуда он был взят, выбор экспрессируемого кератинового гена определяется дермой. Таким образом, расположение структур, образуемых эпидермисом, их морфологическая специфичность и экспрессия кератиновых генов детерминируются индукционными сигналами, поступающими от дермы. Остается, однако, открытым вопрос о том, как изменялись эти информационные сигналы в процессе эволюции высших позвоночных.
Гетероспецифичные комбинации возможны не только в пределах одного класса, но и между классами. Дхуайи провел замечательную серию экспериментов, соединяя в разных комбинациях дерму и эпидермис ящерицы, курицы и мыши. Как показали эти эксперименты, индукция слагается из двух этапов и эти этапы различаются в отношении степени их специфичности. Некоторые из полученных Дхуайи результатов представлены на рис. 5-10. Реакция эпидермиса ящерицы на куриную или мышиную дерму особенно поучительна. Эпидермис ящерицы реагирует на тарзо-метатарзальную дерму, образуя крупные чешуи, неотличимые по виду и расположению от чешуи на цевке птиц. Эпидермис ящерицы реагирует также на дорсальную дерму курицы, которая у кур детерминирует распределение и морфологию перьев. Однако эпидермис ящерицы неспособен интерпретировать специфические сигналы, вызывающие у кур образование перьев. Вместо перьев эпидермис ящерицы образует недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. Точно так же эпидермис ящерицы в сочетании с мышиной дермой производит не волосы, а недоразвитые чешуи, расположенные типичным для шерстного покрова образом. Аналогичные картины наблюдаются при комбинации тканей курицы и мыши. Местоположение эпидермальных структур и ранние стадии их дифференцировки контролируются регуляторными веществами дермы, которые сохранились в процессе эволюции в таком виде, что эпидермальные клетки, принадлежащие представителям других классов, восприимчивы к их воздействиям. Для полной же дифференцировки зачатков чешуи, перьев или волос, очевидно, необходимы сигналы, специфичные для животных данного класса.
Рис. 5-10. Морфологические структуры, образующиеся при комбинациях эпидермиса ящерицы, который в норме дает ряды мелких чешуи, с дермой представителей других классов позвоночных в культуре органов.
