Стратман (Strathmann) изучал ограничения морфологического разнообразия, налагаемые на иглокожих амбулакральной системой. В этой системе имеются такие структуры, как амбулакральные ножки или брахиолы, участвующие в дыхании, передвижении и питании. В процессе эволюции иглокожих происходило увеличение их размеров и они оказались перед физической дилеммой: для того чтобы с увеличением размеров форма тела оставалась неизменной, длина и площадь амбулакральной системы по отношению к объему тела должны уменьшаться. Компенсаторное увеличение размеров амбулакральной системы достигается в разных группах иглокожих путем увеличения длины или ширины амбулакров, а также путем их ветвления или скручивания. К этому можно было бы добавить также изменение симметрии, однако, за исключением изменений, произошедших в ранний период истории этого типа, тип симметрии у иглокожих оставался постоянным; это позволяет считать, что для большинства классов иглокожих пятилучевой тип строения оказался в селективном отношении оптимальным. Двусторонняя симметрия, наблюдаемая у личинок до метаморфоза, рассматривается как указание на то, что предок иглокожих был двусторонне симметричным и что пятилучевая симметрия наложилась на эту изначальную симметрию (обзор соответствующих данных см. Hyman). Юбагс (Ubaghs) на основе палеонтологических данных по самым древним иглокожим высказал мнение, что наиболее примитивные и древние иглокожие обладали, вероятно, двусторонней симметрией или даже были асимметричными. Хауг (Haugh) и Белл (Bell), опираясь на результаты своих недавних исследований фоссилизированных внутренних органов вымерших иглокожих, утверждают не только, что пятилучевая симметрия не является основной для этого типа, но также что у некоторых вымерших классов отсутствовала система наполненных водой сосудов. Пятилучевая симметрия могла возникнуть у одной из древних форм, обладавшей небольшим числом амбулакров. Существуют вероятные кандидаты на роль таких форм. Геликоплакоидеи с их единственным раздвоенным амбулакром и паракриноидеи с парой амбулакров представляют линии, не обладавшие пяти лучевой симметрией. Белл высказал мнение, что трехлучевые стадии онтогенеза ордовикских эдриоастероидей, которые во взрослом состоянии обладают пятилучевой симметрией, возможно, представляют собой рекапитуляцию более примитивной симметрии. Быть может, загадочное трехлучевое эдиакарское животное
Тип симметрии, т.е. число амбулакров, имеющихся у взрослого иглокожего, определяется процессом «подсчета», происходящим на ранних стадиях личиночного развития. Этот процесс иллюстрирует рис. 5-12, на котором изображено развитие гидроцеля у обобщенного зародыша иглокожих. Гидроцель и, в сущности, вся амбулакральная система развиваются из левого целомического мешка, который формируется вблизи ротового отверстия личинки. Соответствующий правый целомический мешок дегенерирует. По мере продолжения роста гидроцеля он образует пять выростов. В результате взаимодействия с лежащим над ними эпидермисом эти выросты индуцируют рост пяти радиальных амбулакров. Если, как это сделал Чихак (Czihak), левый целом 3-4-дневной личинки морского ежа разрушить локализованным облучением очень узким пучком УФ-света, то образования гидроцеля и зачатков амбулакров не происходит. У личинок, лишенных гидроцеля, амбулакры не развиваются. Чихак установил также, что в тех немногих случаях, когда гидроцели формировались как из левого, так и из правого целомических мешков, возникали двойные зародыши с двумя амбулакральными системами. Таким образом, детерминация типа симметрии зависит от регуляции меристического признака, проявляющегося у личинки на ранних стадиях развития зачатка дефинитивного органа.
Рис. 5-12. Развитие гидроцеля (выделен пунктиром) у схематизированной личинки иглокожих, сопровождающееся образованием пяти слепых выростов (Ubaghs, 1967).
