Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Сдвиги сроков развития могут привести к эволюционным результатам, прямо противоположным рекапитуляции - к педоморфозу. При педоморфозе признаки, которые у предков были характерны для ювенильных стадий, сохраняются у их потомков во взрослом состоянии; это, однако, может произойти двумя совершенно различными способами. В наиболее хорошо знакомом случае - при неотении - соматическое развитие задерживается по сравнению с течением полового созревания. Например, аксолотлю - этой рабочей лошадке неотении (рис. 6-1) - требуется столько же времени для полового созревания, как и родственным ему ненеотеническим хвостатым амфибиям, но при этом многие соматические морфологические признаки остаются у него на личиночной стадии, так что половозрелый аксолотль продолжает жить в воде и выглядит как личинка-переросток. Существует и другой вид педоморфоза - прогенез, который возникает в результате совершенно иного процесса. При прогенезе созревание гонад ускоряется, так что половая зрелость достигается в маленьком и в, сущности, ювенильном теле: соматическое развитие урезано.

Рис. 6-1. Педоморфоз и рекапитуляция. А. Мексиканский аксолотль сохраняет жабры, уплощенный хвост и кожу, характерные для личинки, хотя он достигает размеров взрослой особи и половой зрелости. Если этой неотенической личинке вводить тироксин, то она претерпевает метаморфоз, превращаясь в типичную наземную взрослую форму (Б). В. У двустворчатого моллюска Hinnites наблюдается классическая рекапитуляция. На ювенильных стадиях Hinnites похож на других морских гребешков, но при дальнейшем созревании он прикрепляется ко дну и в результате продолжающегося роста раковины образует сходную с устрицей форму с менее упорядоченной структурой (Аксолотли с фотографий, любезно предоставленных G. M. Malacinski; Hinnites - с натуры).

Педоморфоз как одного, так и другого типа обеспечивает легкую в генетическом отношении эволюционную реакцию на давление со стороны среды, потому что при этом может быть использована морфогенетическая система, которая уже интегрирована. И неотения, и прогенез приводят к педоморфозу, но они, по-видимому, возникают в ответ на разные условия. Неотения может, например, возникнуть в ситуациях, когда неотеническая особь получает возможность избежать перехода в суровую или неустойчивую среду, в которой должен обитать взрослый организм, и остаться в более мягкой и стабильной среде, где обитают личинки. Типичным примером этого служат неотенические личинки амфибий; у некоторых групп хвостатых амфибий в процессе эволюции возникли неотенические взрослые формы, продолжающие жить в воде.