Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Непосредственное изучение генетической основы прерывистых изменений числа амбулакров у иглокожих затруднительно, но Сьюэлл Райт (Wright) провел очень тонкий анализ аналогичной ситуации - изменения числа пальцев, развивающихся у морских свинок. На передних лапах морской свинки обычно недостает первого пальца, а на задних - первого и пятого. Но иногда у морских свинок развивается 5-й палец, и путем отбора можно создать инбредные линии, у которых всегда имеется полностью сформированный 5-й палец со всеми костями, мышцами и когтем. Райт изучил несколько инбредных линий, четко различавшихся по частоте развития мизинца. Линия D, которую первоначально вывел Касл (Castle) от четырехпалого варианта из природной популяции, примерно за 20 лет до исследований Райта постоянно давала только четырехпалых потомков, линия 2 - только трехпалых. Райт проанализировал также две другие инбредные линии, 13 и 35, которые, как мы увидим, значительно отличались одна от другой и от линии 2 по генетическому составу. Для линии 13 была характерна трехпалость, как и для линии 2, тогда как популяция линии 35 примерно на 40% состояла из четырехпалых особей. Райт скрещивал линию D со всеми этими линиями. Признаки потомков F₁ от каждого скрещивания представлены в табл. 5-1. От скрещивания между линиями 2 и D были получены только трехпалые потомки, скрещивание между линиями 13 и D дало значительный процент особей со слабо развитым 4-м пальцем, тогда как большая часть потомков от скрещивания между линиями 35 и D была четырехпалой.

Таблица 5-1. Число пальцев на задних лапах у морских свинок, полученных при скрещиваниях различных инбредных линий (по данным Wright, 1934)

Скрещивания трехпалых особей F₁ друг с другом давали трех- и четырехпалых потомков. В поколении F₂ от скрещивания между собой гибридов 2 x D происходило расщепление в соответствии с менделевским отношением 3:1; это позволяет считать, что данный признак контролируется парой аллелей одного гена. Однако Райт провел ряд возвратных скрещиваний особей F₂ с линией D, которые показали, что это простое объяснение не может быть верным, и что на самом деле более вероятно, что линии 2 и D различаются по целому набору аллелей, относящихся к четырем генам. Линии 13 и 35 отличаются от линии D по меньшему числу аллелей. Заключения Райта схематически изображены на рис. 5-16, где представлены графики зависимости распределения фенотипов от генотипа. Ввиду того что число пальцев - дискретный признак, существует некое пороговое число необходимых аллелей: для развития четырехпалой лапы требуется наличие не менее чем пяти аллелей полидактилии.

Рис. 5-16. Генетическая регуляция числа пальцев на задних лапах у морской свинки. Вверху слева - нормальная трехпалая задняя лапа морской свинки, справа - лапа с хорошо развитым 4-м пальцем, в центре - лапа со слабо развитым 4-м пальцем. Кривые иллюстрируют распределение фенотипов в зависимости от числа аллелей полидактилии в потомстве от разных скрещиваний между тремя инбредными линиями. Стрелками показаны генетические пороги между трехпалой лапой, лапой со слабо развитым и лапой с хорошо развитым четвертым пальцем. А. Скрещивание между линиями D (четырехпалая) и 2 (трехпалая); эти две линии сильно различаются по генетической конституции, и у потомков F₁ число генов полидактилии недостаточно для развития у них четырех пальцев. Б. Скрещивание между линиями D (четырехпалая) и 13 (трехпалая); линия 13 содержит больше генов полидактилии, чем линия 2, а поэтому у потомков F₁ образуется лапа с недоразвитым четвертым пальцем. В. Скрещивание между линиями D (четырехпалая) и 35 (дающей как трех-, так и четырехпалых потомков) (S. Wright, 1934a, b).

Рассматриваемый прерывистый признак, регулируемый таким образом у морских свинок, возникает на поздних стадиях развития и не оказывает сколько-нибудь существенного влияния на строение организма в целом. Однако такого рода генетический контроль, действующий на ранних стадиях развития, как у иглокожих, оказывает глубокое воздействие на строение тела и, возможно, сыграл решающую роль в макроэволюции классов иглокожих, обладающих пятилучевой симметрией. «Перспективные монстры» не обязательно должны быть результатом внезапных и всеобъемлющих перестроек генетической программы онтогенеза. Небольшое генетическое изменение может привести к такому изменению развития, которое допускает коренное изменение адаптации: маленьким ключом можно отпереть большую дверь.