Глава 6
Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии
Вы знаете, что у Пиноккио от рождения были совсем-совсем маленькие уши, такие маленькие, что невооруженным глазом их вообще нельзя было увидеть. Стало быть, можете себе представить, что он почувствовал, когда обнаружил, что за ночь его уши так выросли, что стали похожи на две метелки.
Гетерохрония - классический механизм эволюционных изменений
Попытки найти механизмы эволюции, связанные своими корнями с онтогенезом, сосредоточены главным образом на гетерохронии - изменениях относительных сроков процессов развития. Геккель подчеркивал зависимость между эволюцией и индвидуальным развитием, состоящую в том, что в онтогенезе потомка представлены в сжатом виде взрослые стадии его предков. Конечно, высказывались мнения, что эволюция может происходить в результате временных сдвигов в онтогенезе, отличных от тех, с которыми связана геккелевская рекапитуляция. Дюмериль (Dumeril) в 60-х годах прошлого века изучал аксолотля, соматическое развитие которого задержано относительно развития гонад, а другие биологи, в их числе Бэр (Baer) и Коллман (Kollman), предложивший термин
Геккелевская теория рекапитуляции исходила из идеи Ламарка о том, что новые признаки могут приобретаться только у взрослых форм. Гарстанг (Garstang) своей критической статьей, опубликованной в 1922 г., решительно покончил с представлением о рекапитуляции как универсальном механизме эволюции, поскольку менделевская генетика ясно показала возможность появления и эффективного отбора признаков на любой стадии развития. Кроме того, в своих ранних исследованиях Форд (Ford) и Гексли, а также Гольдшмидт (Goldschmidt) установили способность генов регулировать скорость биологических событий. Например, Форд и Гексли в своей работе изучали скорость накопления пигмента в глазу развивающегося рачка-бокоплава
Концепция генов скорости в начале 30-х годов обладала неотразимой привлекательностью для ряда биологов-эволюционистов, в число которых входили де Бер (de Beer), Гексли и Холдейн. Холдейн, например, рассматривал гены, которые, как это было установлено, действуют на разных стадиях жизненного цикла (гамета, зигота, личинка, ювенильная стадия, созревание репродуктивных органов и т.п.), и высказал мнение, что гетерохрония может быть сцеплена с изменениями в сроках действия генов, регулирующих скорости процессов развития. Поскольку гены могут действовать на любой стадии развития, глубокие эволюционные изменения морфологии, физиологических адаптации или поведения могут быть достигнуты просто за счет изменения сроков наступления тех или иных событий. Гексли, которого в это время интересовало явление аллометрии, мог объяснять относительный рост как результат действия генов скорости. Гены скорости явно могли служить средством изменения характера относительного роста в процессе эволюции. Таким образом: