Рис. 8-8. Схематическое изображение участков политенных хромосом Drosophila melanogaster, в которых локализованы комплексы ANT-C(A) и ВХ-С(Б). Над каждым участком указаны локусы, входящие в эти комплексы, pb - proboscipedia; zen - zerknult; Dfd - Deformed; ftz - fushitarazu; Scr - Sex combs reduced; Antp - Antennapedia; abx - anteriobithorax; bx - bithorax; Cbx - Contrabithorax; Ubx - Ultrabithorax; bxd - bithoraxoid; pbx - postbithorax; Hab - Hyperabdominal; Uab - Ultraabdominal; Мер - Miscadestral pigmentation; tuh - tumorous head; iab - infraabdominal.
Рис. 8-9. Схема превращений сегментов, наблюдаемых после частичных или полных делеций комплексов ANT-C и ВХ-С. Трансформированные сегменты отмечены пунктиром, и на них указано, в какие сегменты они превратились. Слева, над каждой схемой-различные генотипы. Показанные здесь трансформации представляют собой упрощенную компиляцию эффектов, оказываемых этими мутациями на взрослых особей, личинок и зародышей. Однако в большинстве случаев лишь предполагается, что эти трансформации имеются у зародыша в начальный момент, когда отдельные сегменты приобретают свою индивидуальность. Еу - глаз; An - антенна; остальные обозначения, те же что на рис. 8-6.
Подобно комплексу ВХ-С, доминантное усиление функции происходит также в результате мутаций, относящихся к комплексу ANT-C. Наиболее очевидное из них - нарушение функции локуса Antp, вызывающее превращение антенны в ногу. Функция аллеля Antp+, установленная на основе фенотипа, получающегося при делеции этого локуса, заключается в обеспечении надлежащего развития средне- и заднегруди. При доминантных мутациях в локусе Antp эта функция проявляется в передних члениках антенны и в ее зачатках. Аллель Antp+ не участвует в нормальном развитии антенны, о чем свидетельствует нормальная морфология антенны, даже в том случае, если в этом органе с помощью соматического кроссинговера создаются гомозиготные клоны клеток Antp-. Если же создать такие клоны во второй и третьей паре ног, то развитие пойдет по типу переднегруди или антенны. Таким образом, функция аллеля Antp+, очевидно, необходима для нормального развития вентральных частей средне- и заднегруди, а превращение антенны в ногу происходит в результате аномальной активации этой функции в зачатке антенны.
При делеции как комплекса ВХ-С, так и комплекса ANT-C получается картина сегментации, изображенная в нижнем ряду рис. 8-9: голова зародышей образована тремя сегментами, за которыми следует ряд одинаковых сегментов, похожих на переднегрудные. Такие зародыши гибнут. Следовательно, гены, входящие в эти два комплекса, необходимы для определения особой судьбы большинства различных гнатоцефалических, грудных и брюшных сегментов. Отдельные локусы функционируют в определенных сегментах, причем эта функция не выходит за пределы отдельных сегментов. Трансформации сегментов, вызываемые делецией генов, входящих в комплексы ВХ-С или ANT-C, или мутациями этих генов, не сводятся лишь к поверхностному изменению внешних кутикулярных структур. Если извлечь из личинок имагинальные диски, диссоциировать их и допустить реагрегацию клеток, то клетки одинаковых дисков соединяются друг с другом, а клетки из разных дисков отделяются одни от других. Если, однако, антенны трансформированы в результате гомеозиса в ногу, то эти клетки антенны-ноги воссоединяются и совместно образуют нормальные бластемы ноги. Эти результаты указывают на то, что поверхностные свойства клеток и их способности к распознаванию друг друга изменились под действием мутации.
