Все границы между сегментами появляются одновременно во время гаструляции. Установлено, однако, что процесс сегментации не абсолютно мозаичен по своему характеру. Эксперименты Шубигера и Вуда (Schubiger, Wood), а также Херта и Сандера (Herth, Sander) с наложением лигатуры на зародышей, находящихся на разных стадиях дробления, показали, что становление структуры сегментов с течением процесса дробления постепенно усиливается. Полный набор сегментов образуется лишь по достижении стадии бластодермы, когда настает время детерминации судьбы разных клеток. Очевидно, для нормальной сегментации зародыша необходимо взаимодействие между его различными участками. Дальнейшие сведения о природе факторов, определяющих характер сегментации, дали эксперименты, в которых клетки и их потомков метили, вызывая в них путем рентгеновского облучения соматические рекомбинации. Используя клеточные маркеры, экспрессирующиеся независимо друг от друга и затрагивающие пигментацию и морфологию кутикулярных элементов взрослой особи, Гарсиа-Беллидо (Garcia-Bellido) и его сотрудники создавали на стадии клеточной бластодермы клоны рекомбинантных клеток в зачатках, дающих грудные структуры взрослых особей. Проследив за взаимоотношениями между клеточными линиями, они сумели показать, что все потомки первоначально помеченной клетки оказываются только в одном сегменте. Более того, клетки, происходящие от одной гомозиготной дочерней клетки, обычно остаются друг подле друга, образуя пятно меченых клеток. Как показали дальнейшие эксперименты с использованием Μ (Minute)-мутаций, границы между такими участками отражают ограниченность клеточных потенций, и сегменты в самом деле делятся на два таких ограниченных участка. Клетки, гетерозиготные по доминантной мутации Μ (Μ/Μ+), растут медленнее, чем гомозиготные клетки дикого типа (Μ+/Μ+), а гомозиготные клетки по мутации М (М/М) гибнут. Если клоны клеток М+/М+ индуцировать при помощи соматической рекомбинации на фоне клеток Μ/Μ+, то эти нормальные клетки обгоняют в росте своих гетерозиготных соседей. В больших клонах клеток М+/М+ проявляются те же ограничения потенций, которые наблюдались в предыдущих экспериментах. Итак, три сегмента, из которых состоит грудь имаго, разделены на переднюю и заднюю области («компартменты»). Все эти эксперименты с клонированием проводились на кутикулярных элементах взрослых мух. Перенесение полученных при этом результатов на зародышей и личинок до некоторой степени произвольно. Однако проведенный Корнбергом (Kornberg) анализ мутантных аллелей локуса еп (engrailed) подтверждает такую возможность. Leaky-мутации локуса еп вызывают превращение элементов задних компартментов грудных сегментов в структуры передних компартментов. Это особенно ясно выражено в случае имагинальной пластинки крыла, которая у мутанта состоит из двух передних половинок, зеркально-симметричных одна другой. Другие аллели вызывают гибель зародыша на поздних стадиях развития. У этих мертвых особей обнаружены сходные зеркально-симметричные дупликации всех грудных и брюшных сегментов. Поэтому создается впечатление, что компартментализация происходит уже у зародыша и что это распределение клеточных потенций внутри сегмента имеет место как у личинки, так и у взрослой особи.
<p>Соотношение между гомеозисом и нормальной сегментацией </p>
