Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Эмбриогенез завершается созданием этого основного метамерного типа строения, образованием кутикулярных покровов и внутренних органов личинки. Личинка вылупляется через 24 ч после оплодотворения яйца. Передний вентральный край каждого из трех грудных и восьми брюшных сегментов окаймлен рядами зубчиков, форма которых позволяет отличать брюшные сегменты личинки от грудных. Сегменты головы инвертированы таким образом, что голова оказывается внутри личинки, где гнатоцефалические сегменты дают начало ротовым частям личинки. Зачатки имагинальных структур, или имагинальные диски, которые детерминируются и на стадии клеточной бластодермы отделяются от клеток, дающих начало тканям личинки, растут на протяжении трех личиночных стадий, а затем достигают своего взрослого дифференцированного состояния во время метаморфоза на стадии куколки.

Взрослая особь подобно зародышу и личинке, имеет метамерное строение. Различные имагинальные диски, очевидно, происходят из клеток, распределенных по разным метамерам зародыша. На рис. 8-7 схематически показано происхождение разных частей имаго из метамеров зародыша.

Рис. 8-6. Бластодерма (A), стадия сегментированной зародышевой полости (Б) и личинка первого возраста (В) Drosophila melanogaster. Микрофотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Линиями соединены соответствующие друг другу сегменты 8-часового зародыша и сформировавшейся личинки. Головы зародыша и личинки показаны прерывистой скобой. Обозначения сегментов: CL - клипеолабральный; РС - процефалический; Ма - мандибулярный, Мх - максиллярный; Lb - нижнегубной; О - глазной; T₁-Т₃ - первый, второй и третий грудные; A₁-A₈ - от первого до восьмого брюшные; D - дорсальный валик. (Фотография любезно предоставлена д-ром F. R. Turner.)

Рис. 8-7. Схема, показывающая соответствие между сегментами 8-часового зародыша и имаго Drosophila melanogaster (обозначения те же, что на рис. 8-6).

Голова взрослой особи несет глаза, антенны, клипеолабрум и максиллярные и нижнегубные щупики. Три последних элемента ротовых частей имаго, вероятно, происходят из соответствующих сегментов зародыша. У высших двукрылых, к которым относится и дрозофила, на имагинальной стадии мандибулярный элемент отсутствует. Глаза и антенны, по всей вероятности, происходят из процефалической лопасти зародыша. Вся голова имаго развивается из трех дисков, причем большая часть головной капсулы формируется из глазо-антеннального диска, который дает также начало максиллярным щупикам, т. е. этот диск происходит из нескольких сегментов. Два других диска происходят каждый из одного сегмента. Все три грудных сегмента несут по паре ходильных ног, причем каждая пара происходит из одного диска. Диски ног имеются на каждом из трех грудных сегментов зародыша. Дорсальная сторона груди имаго образована в основном мезотораксом и происходит из крылового диска. Дорсальные части как про-, так и метаторакса сильно редуцированы. На метатораксе расположены уже упоминавшиеся жужжальца. Наконец, восемь брюшных сегментов и концевые половые структуры имаго происходят из соответствующих сегментов личинки. Происходят ли половые железы из хвостового сегмента, не известно.