Большую часть гомеозисных превращений, наблюдаемых среди этих структур, можно объяснить изменениями в одном переключателе. Так, для того чтобы антенна (1010) превратилась во вторую ногу (1110), достаточно одного переключения 0 —> 1. Это, в сущности, и проделывает мутация Antennapedia, и Кауфман высказывает мнение, что некоторые гомеозисные локусы, возможно, представляют собой гены-переключатели, необходимые для расшифровки позиционной информации. Переключатели эти обладают еще одним свойством, которое также исследовал Кауфман. После того как ген включен или активирован, он остается в таком состоянии. Гены, очевидно, обладают памятью. Предполагается, что эта память существует в форме ряда «замкнутых контуров». Согласно этой модели, после того как под действием какого-либо внешнего сигнала (например, позиционной информации) первый ген контура приходит в активное состояние, он активирует второй локус, который в свою очередь активирует третий. Как второй, так и третий локусы сами могут функционировать как активаторы, дерепрессирующие другие локусы. Как показано на рис. 9-5, в этом простом варианте одним из локусов, дерепрессируемых третьим геном, является первый ген. В таком случае ген 3 участвует в создании петли обратной связи, которая будет усиливать первоначальную активацию гена 1. Кроме того, можно представить себе, что гены 2 и 3 сами поддерживаются в активном состоянии другими локусами, еще больше усиливая действие контура. Простым конкретным примером системы этого типа служит лактозный оперон Escherichia coli. Снабжая клетки Е. coli лактозой, можно индуцировать у них синтез фермента β-галактозидазы. Однако, для того чтобы стала возможной индукция, в клетку должно проникнуть некоторое количество субстрата. Это происходит следующим образом. Вначале в бактерию просто просачивается лактоза, индуцируя синтез соответствующего катаболического фермента и пермеазы. Синтезированная пермеаза включается в плазматическую мембрану клетки, облегчая перенос в клетку лактозы. Первоначальная активация данной системы зависит, таким образом, от проникновения в нее лактозы, что в свою очередь зависит от концентрации. При субоптимальных концентрациях синтез ферментов не индуцируется и клетки не смогут использовать лактозу в качестве источника углерода. Если популяцию Е. coli выращивать при такой концентрации лактозы, которая чуть выше индуцирующего уровня, то клетки постепенно приобретают способность использовать этот сахар. При этом одни клетки индуцируются, а другие нет. Если, в то время когда примерно половина составляющих популяцию клеток индуцирована, концентрацию лактозы понизить путем разведения до субоптимального уровня, то клетки, которые уже были индуцированы, остаются в этом состоянии, а неиндуцированные остаются неиндуцированными. Эти свои состояния клетки сохраняют даже после деления, т.е. дочерние клетки «помнят». Такую «память» обеспечивает пермеаза, включающаяся в мембраны индуцированных клеток. Пермеаза облегчает перенос лактозы через клеточные мембраны, даже если концентрация ее невелика. Это в свою очередь индуцирует дальнейшее образование пермеазы, усиливающей состояние индуцированности. Следовательно, составляющие популяцию клетки находятся в двух альтернативных состояниях - активированном и неактивированном. Однако, для того чтобы приблизить эту ситуацию к гипотетической ситуации Кауфмана, необходимо наличие внутреннего индуктора для лактозного оперона, который поддерживал бы его активность даже в отсутствие внешнего индуктора. Как и в случае теории позиционной информации, эти идеи о генных переключателях и комбинаторном кодировании создают теоретическую основу, в рамках которой можно рассматривать генетическую регуляцию развития. На самом деле недавние данные о генетической регуляции основного типа сегментации у зародыша дрозофилы показали, что в деталях модель комбинаторного кодирования неверна; однако идея о последовательной компартментализации вполне оправданна.
<p>Возникновение сегментов </p>
