Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Приведем конкретный пример: проксимальный дуплицирующийся фрагмент диска крыла, подобный изображенному на рис. 9-4, А, можно индуцировать к регенерации дистальных структур крыла, выращивая его в присутствии убитых дистальных фрагментов диска крыла или диска жужжальца. Этот результат согласуется с данными о том, что гомеозисные мутации вызывают трансформации, которые сериально гомологичны, т.е. дистальные части антенны превращаются в дистальные части ноги. Отсюда следует, что позиционная информация во всех имагинальных дисках одинакова; различие состоит в том, как она интерпретируется. Было показано, что эта очевидная универсальность позиционной информации выходит даже за видовые границы. Тикле (Tickle) и его сотрудники показали, что ЗПА, взятая из задней части почки конечности мыши, способна передать информацию, необходимую для установления положения передне-задней оси конечности у цыпленка. Пересадив ЗПА мыши на передний край почки конечности цыпленка, можно индуцировать развитие у цыпленка добавочных пальцев. Сходный результат получили Фаллон и Кросби (Fallon, Crosby), используя ЗПА из зародышей черепахи. Поэтому создается впечатление, что информация, специфицирующая поле развивающейся конечности у позвоночных, в процессе эволюции оставалась неизменной, а изменения коснулись реакции клеток на эту информацию. Характер этой реакции почти наверное определяется различиями в генной экспрессии или, если говорить прямо, во включении генетических переключателей.

Возможный характер генетической реакции на позиционную информацию был описан в некотором формальном смысле Кауфманом (Kauffmann). Согласно его модели, гены, реагирующие на позиционную информацию, представляют собой набор двоичных переключателей, образующих каскады или сети. Эта модель схематически изображена на рис. 9-5. Первый ген этого пути, или каскада, дерепрессируется поступающей позиционной информацией. Эту активацию легче всего представить себе как простую реакцию на концентрацию. Если относительная концентрация морфогена достаточно высока, то переключатель приводится в соответствующее положение. Продукт первого гена в сети вызывает последующие переключения, активирующие другие гены, а продукты этих генов в свою очередь могут активировать новые локусы, что приводит к образованию каскада. Первоначальный ввод информации в систему не обязательно должен быть единичным; в модель вполне можно заложить множественные вводы, создавая избыточность и тем самым наделяя систему гомеостатическими свойствами. Если подходить к этой модели с позиций эпигенетического ландшафта Уоддингтона, то можно представить себе, что клетка проходит через ряд развилок, ведущих в долины, где на каждой развилке приводится в действие переключатель и принимается некое решение. Таким образом, на стадии выхода в каждой клетке запечатлен иерархический набор решений, связанных с выбором положений переключателей и представляющих собой уникальное отражение ее онтогенеза. Модель эта достаточно точно отражает реальное положение вещей, в чем можно убедиться на примере развития имагинального диска крыла у дрозофилы.