Следует подчеркнуть, что в эти оценки совершенно не входят гены некоторых типов - гены, существующие в множественных копиях, такие как гены гистонов, рибосомных РНК (рРНК) и транспортных РНК (тРНК), которые обсуждаются далее в этой главе. Рассмотренными нами способами обнаружения мутаций вряд ли можно выявить гены, существующие в нескольких идентичных копиях. Кроме того, наши оценки, по-видимому, не учитывают гены, определяющие жизненно важные (housekeeping) функции мухи на протяжении всей ее жизни. Так, например, действие мутации, затрагивающей синтез цитохрома
Генетическая стоимость развития на молекулярном уровне
Попытки перенести оценки числа генов, необходимых для развития дрозофилы, на другие организмы сталкиваются с двумя проблемами. Во-первых, геном дрозофилы, по крайней мере в некоторых существенных отношениях, организован, по-видимому, несколько иначе, чем геномы большинства других животных. Вполне возможно, что генетические заключения, сделанные на дрозофиле, окажутся ошибочными при перенесении их на другие организмы. Второе затруднение связано с определением гена. Классическое определение, принятое генетиками, носит в значительной степени операциональный характер: ген определяется по его воздействию на жизнеспособность или на видимый фенотип. К сожалению, генетический анализ большинства организмов, изучаемых эмбриологами, находится лишь в зачаточном состоянии. Для определения числа активных генов у этих животных применяют другой, молекулярный, подход. У молекулярных биологов операциональное определение гена обычно означает нуклеотидную последовательность ДНК, кодирующую аминокислотную последовательность белка. Хотя существуют методы, позволяющие разделять белки, относительно часто встречающиеся в клетке, и определять их число, экспериментально оценить число видов редких белков почти невозможно. К счастью, удается определить число различных присутствующих в клетке мРНК и таким образом оценить число функционирующих генов. Определение гена молекулярных биологов в конечном счете во многих случаях придет в соответствие с определением генетиков. Однако далеко не ясно, все ли гены обязательно продуцируют мРНК и содержит ли данная мРНК всю информацию, имеющуюся в гене, с которого она транскрибирована.