Такие оценки можно производить для ряда организмов с разной степенью полноты и успеха. Значения разнообразия мРНК, а тем самым числа активных генов, ответственных за продукцию белков в яйцах и зародышах некоторых первично- и вторичноротых, представлены в табл. 10-3. Оценки разнообразия мРНК, приведенные в этой таблице, получены либо для всей цитоплазматической РНК, либо (предпочтительнее) для РНК, связанной с полисомами, а поэтому, как принято считать, действительно определяющей синтез белка. Полисомная РНК с большей вероятностью содержит лишь «настоящие» мРНК, чем вся цитоплазматическая РНК, однако даже к результатам, полученным на полисомной РНК, следует относиться с осторожностью. Большая часть последовательностей РНК, выявляемых методом гибридизации, слишком редки (представлены небольшим числом молекул), чтобы их можно было идентифицировать по их презумптивным белковым продуктам; их принадлежность к мРНК нельзя считать строго установленной.
Оценки числа активных генов, содержащихся в яйцах и личинках дрозофилы, основанные на данных по гибридизации нуклеиновых кислот, оказываются в общем выше, чем оценки числа генов, специфически необходимых для личиночного развития, произведенные генетическими методами. Это неудивительно, так как следует ожидать, что экспрессируются не только гены, специфичные для развития, но и гены, обеспечивающие жизненно важные потребности организма. В среднем опубликованные оценки разнообразия мРНК близки к генетическим оценкам общего числа генов у дрозофилы. Однако недавно Циммерман и др. (Zimmerman et al), используя методы, позволяющие выявить все классы мРНК, обнаружили в личинках дрозофилы примерно 14500 последовательностей мРНК. Это более чем вдвое выше числа, предсказанного Джаддом и его сотрудниками на основании проведенного ими генетического анализа. Для того чтобы вскрыть причины такого расхождения, необходимы более точные данные о специфичной индивидуальности предполагаемых генов, подсчитываемых этими двумя весьма различными методами.
Таблица 10-3. Разнообразие цитоплазматических РНК, содержащихся в яйцах и зародышах1)
| Организм | Стадия 2) | Оценка числа различных экспрессируемых генов | Источник данных |
|---|---|---|---|
| Первичноротые | |||
| Яйцо | 8000 | Hough-Evans et al., 1980 | |
| Личинки 3) | 3100 | Bishop et al, 1975 | |
| '' | 5400 | Levy, McCarthy, 1975 | |
| Личинки 4) | 14500 | Zimmerman et al., 1980 | |
| Яйцо | 16000 | Hough-Evans et al., 1980 | |
| '' | 21000-31000 | Davidson, 1976 | |
| Вторичноротые | |||
| '' | 18000-27000 | '' '' | |
| Головастик 4) | 20000 | Permian et al., 1977 | |
| Яйцо | 20000 | Davidson, 1976 | |
| '' | 24000 | '' '' | |
| 16 клеток 4) | 18000 | Hough-Evans et al., 1977 | |
| Бластула 4) | 15000 | '' '' | |
| Гаструла 4) | 11000 | Galau et al., 1976 | |
| Плутеус 4) (личиночная стадия) | 10000 | '' '' | |
1) Оценка числа генов производилась по числу обнаруженных видов РНК, исходя из допущения, что в среднем РНК содержит 1500 нуклеотидов. Выражение, используемое для такой оценки (принимая, что транскрибируется только одна цепь ДНК), следующее: размер уникальной части генома, выраженный числом нуклеотидных пар, умноженный на фракцию, представленную в виде РНК, умноженный на два, равен сложности РНК в нуклеотидах. Сложность РНК в нуклеотидах, деленная на среднее число нуклеотидов на мРНК, равна числу видов мРНК.
2) Оценки разнообразия РНК в яйцах относятся ко всей РНК, предположительно к мРНК, потому что белковый синтез в яйцах слишком незначителен, чтобы можно было отделить фракцию функционирующих мРНК от других цитоплазматических РНК.
3) Общая цитоплазматическая РНК.
4) мРНК, выделенная из полисом, участвующих в белковом синтезе.
У других организмов, приведенных в табл. 10-3, разнообразие генов, экспрессирующихся в процессе развития в виде мРНК, выше, чем у дрозофилы. Подлинный смысл этого неясен, однако вполне возможно, что различия в разнообразии представляют собой один из аспектов парадокса значений
