Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Рис. 10-7. Расположение двух совместно реагирующих наборов генов, кодирующих белки хориона. Показаны два клона, несущие собранные в кластеры гены белков хориона шелкопряда. Гены 18 и 401 кодируют два различных белка, синтезируемые на поздней стадии сборки хориона, а гены 10 и 292 - еще два разных белка, синтезируемые в середине Периода сборки хориона. Транскрипция этих спаренных генов, разделенных коротким 5'-спейсером (белые участки), происходит в противоположных направлениях. В каждом гене есть небольшая 5'-кодирующая последовательность (черные участки), за которой следует большой интрон (пунктир). Повторяющиеся гены и окружающие их последовательности образуют кластеры. Штриховкой показаны отдельные спейсерные участки, положение которых в спейсерах варьирует (Jones, Kafatos, 1980).

В процессе эволюции строение хориона у близких видов шелкопрядов претерпело разнообразные изменения. Примером служат хорионы Anthemea polyphemus и A. pernyi (рис. 10-8). Эти виды дивергировали, возможно, еще 10-30 млн. лет назад; эта оценка, однако, несколько сомнительна ввиду недостатка палеонтологических данных по этим крупным бабочкам, что, впрочем, неудивительно. Возникло ли изменение морфологии хориона в результате изменения самих структурных генов, кодирующих белки хориона, или изменения в регуляции их экспрессии? Эксперименты, проведенные недавно в лаборатории Кафатоса, показали, что эти гены действительно изменились, но в ограниченных пределах. Морфологические различия отражают главным образом различия в генной экспрессии. Относительные сроки экспрессии генов хориона у обоих видов Antheraea оказались одинаковыми, что особенно интересно, учитывая, какое большое значение имеют относительные сроки наступления различных процессов для изменений развития в ходе эволюции. Различия в экспрессии генов хориона носят количественный характер, выражаясь в резких различиях количеств некоторых мРНК хориона.

Рис. 10-8. Поверхность хориона у яиц двух видов Antheraea. А. Поверхность хориона A. polyphemus. Микропиле находится в центре расширения на темной полосе, опоясывающей яйцо. Две широкие белые полосы образованы аэропилярными структурами. Широкие участки по обе стороны от них лишены этих структур. Б. Поверхность хориона A. pernyi, целиком покрытая аэропилярными структурами (Подробные описания структуры хориона см. Kafatos et al., 1977, и Regier et al., 1980; фотографии любезно предоставлены G. Mazur и F. С. Kafatos)

У генов, кодирующих белки хориона, возникают мутации, помогающие выявить функции этих переключающихся генов в морфогенезе. Белки хориона у Drosophila melanogaster кодируются гораздо менее многочисленным семейством генов, чем у шелкопрядов, - в него входит, вероятно, всего 20 генов. Мутация одного из этих генов, недавно рассмотренная Дайган (Digan) и ее сотрудниками, приводит к нарушению морфологии хориона, указывая на то, что по крайней мере один из белков хориона играет какую-то роль в организации его структуры.

Гены, кодирующие белки хориона, в сущности, вновь вернули нас к вопросу о числе генов, который рассматривался в предыдущих разделах этой главы. Многочисленность генов, участвующих в сборке одного только хориона, и их сложные переключения позволяют думать, что для многих морфогенетических процессов развития необходима экспрессия большого числа близких генов. Справедливость такого предположения подтверждается примерами гистонов, тубулинов, актинов и других белков, синтезируемых зародышами. После того как эти белки, прежде считавшиеся продуктами одного или самое большее нескольких генов, были изучены более подробно, стало очевидно, что их появление в процессе развития на самом деле обеспечивается целыми семействами структурно близких и функционально координированных генов.

Для развития необходима экспрессия большого числа структурных генов. Многие регулируемые в процессе развития структурные гены принадлежат к семействам эволюционно близких генов, возникшим от одного предкового гена путем дупликации и дивергенции. Близкие многочисленные гены создают возможность для тонкой настройки экспрессии структурных генов, с тем чтобы отдельные гены экспрессировались в течение строго определенных периодов развития или в определенных группах клеток. Так, например, все β-глобины выполняют в общем, в зародыше и во взрослом организме, одну и ту же функцию, но делают это несколько разными способами и с различной эффективностью. Мультигенные семейства наделяют организмы эволюционной пластичностью, так что изменение сроков или места экспрессии одного из членов такого семейства не влияет на экспрессию других его членов. Возможно, что таким образом облегчается диссоциация процессов развития в эволюции.