В действительности во многих случаях древние организмы обладают более сложной морфологией, чем их достигшие более высокого развития родичи. В эволюционно продвинутых группах нередко происходит утрата отдельных признаков, например у позвоночных в процессе эволюции уменьшилось число костей в черепе и нижней челюсти. Древние и современные группы различаются по возрасту и по скорости морфологической эволюции. Двоякодышащие рыбы возникли почти 400 млн. лет назад, а плацентарные млекопитающие, вероятно, в четыре раза моложе. Бир и Мюллер пришли к выводу, что высокие значения С, обнаруженные у примитивных форм, отражают генные дупликации, а не приобретение новой генетической информации. В пользу этого свидетельствуют также данные Спарроу и Наумана (Sparrow, Naumann) о том, что в пределах крупных групп не наблюдается нормального распределения по величине геномов. На логарифмической шкале распределение образует ряд семейств пиков, каждое из которых соответствует двойному по сравнению с предыдущим семейством содержанию ДНК; это позволяет предполагать, что имел место ряд удвоений генома. Возможно, что во всех таксонах происходили процессы, приведшие к увеличению содержания ДНК в их ядрах, но что древние группы менее склонны освобождать свои геномы от избыточной ДНК. Возможно, в частности, что у девонских двоякодышащих рыб в период их быстрой морфологической эволюции геномы были гораздо меньше, чем у их морфологически консервативных потомков.

Второй аспект парадокса значений С состоит в том, что в пределах групп родственных животных, очень сходных по морфологической сложности и по уровню эволюционного развития, часто наблюдаются сильные различия в величине геномов. Например, Эбелинг и др. (Ebeling et al.) обнаружили, что у разных видов Bathylagus (один из родов костистых рыб) величина генома может различаться вдвое; Шуи (Chooi) выявил шестикратные различия в величине геномов у видов растений, принадлежащих к роду Vicia; наконец, данные о величине генома у нескольких видов дрозофилы, собранные Лэрдом (Laird), показывают, что значения С могут различаться в 2,5 раза.

На основании цитологического анализа установлено, что различия в значениях С между близкими организмами обычно не являются результатом полиплоидии. Правда, Шуи указывает, что среди изученных им видов Vicia было два полиплоида, однако в других случаях полиплоидия не участвует. Различия в содержании ДНК касаются всех хромосом и, очевидно, представляют собой результат ряда локальных дупликаций. Изменения в содержании ДНК, по-видимому, не связаны с политенизацией, т.е. с событием, приводящим к наличию в хромосоме двух или большего числа идентичных нитей ДНК, расположенных бок о бок. Как убедительно показали эксперименты Кавенофа и Зимма (Kavenoff, Zimm), каждая хромосома содержит лишь одну молекулу ДНК. Увеличение содержания ДНК в какой-либо хромосоме приводит к пропорциональному удлинению этой хромосомы. Кавеноф и Зимм изолировали молекулы ДНК, соответствовавшие по размеру хромосоме, из клеток дрозофил трех видов, различающихся по величине генома, и определяли длину этих молекул методами вискозиметрии. Они измеряли молекулы ДНК, выделенные из мух дикого типа, а также из мух с другими кариотипами, у которых длина хромосом увеличивалась или уменьшалась в результате транслокаций или делеций. Длина самых длинных хромосом из разных видов или кариотипов может различаться в четыре раза. Например, геномы Drosophila virilis и D. americana очень сходны по величине, но самая длинная хромосома D. americana почти вдвое длиннее самой длинной хромосомы D. virilis. Такое же соотношение наблюдалось для длины выделенных молекул ДНК этих видов, причем длина отдельных молекул ДНК была достаточно велика, чтобы можно было принять ее за количество ДНК во всей соответствующей хромосоме.

Перейти на страницу:

Похожие книги