Следует думать, что организмам, сходным по своей морфологии и гистологии, необходима экспрессия сходного числа генов; соответствующие сравнения, проведенные в таких группах, как амфибии и насекомые, по-видимому, подтверждают это. У тритона (Triturus) геном примерно в 7 раз больше, чем у шпорцевой лягушки (Xenopus). Росбаш (Rosbash) и его сотрудники установили, что, в то время как геном Xenopus на 75% состоит из уникальных последовательностей ДНК, геном Triturus содержит самые разнообразные повторяющиеся последовательности и очень небольшую долю уникальных последовательностей. Большой геном тритона, по-видимому, образовался в результате многократных дупликаций большинства последовательностей, имевшихся в предковом геноме, в том числе по меньшей мере нескольких функциональных генов, потому что Росбаш и др. обнаружили, что число рибосомных генов у тритона в 7 раз больше, чем у Xenopus. Однако матричные РНК (мРНК) обоих видов - это главным образом транскрипты уникальных последовательностей их геномов. Следует отметить, что существование многочисленных мультигенных семейств, обсуждавшихся в гл. 10, не противоречит данным о том, что большинство мРНК - продукты уникальных последовательностей. Это так, потому что большая часть мультигенных семейств содержит только по нескольку членов, которые, хотя они и близки друг другу по своим нуклеотидным последовательностям, обычно достаточно дивергировали, чтобы вести себя как уникальные гены, если для определения числа копий последовательностей используется метод гибридизации.
Несмотря на то что геном тритона в семь раз больше, число генов, экспрессируемых в виде мРНК, в яичниках обоих видов, по-видимому, одинаково. Из этого логически следует, что большая часть повторяющихся последовательностей ДНК, из которых главным образом состоит большой геном тритона, очевидно, некодирующие, во всяком случае в том смысле, что они не дают мРНК.
Лендьель и Пенман (Lengyel, Penman) провели сходное исследование, сравнивая комара Aedes с эволюционно более продвинутым представителем двукрылых - дрозофилой; их работа существенно помогла разобраться в парадоксе значений С. В целом геном Aedes в шесть раз больше генома дрозофилы, но если сравнивать только уникальные части генома, то эта разница уменьшается до четырехкратной. В клетках обоих видов, выращиваемых в культуре, большая часть мРНК-продукт уникальных последовательностей. Кроме того, эти мРНК имеют примерно одинаковую длину и содержат фактически одинаковое число различных последовательностей мРНК. Таким образом, в этом случае, как и в случае Xenopus и Triturus, у двух родственных организмов с разными значениями С экспрессируется в виде мРНК одинаковое число генов. Кроме того, Лендьель и Пенман обнаружили, что ядерные РНК у Aedes по крайней мере вдвое длиннее, чем у дрозофилы. Это позволило предположить, что отдельные транскрипционные единицы у Aedes длиннее, чем у дрозофилы, но при процессинге из транскриптов вырезаются кодирующие участки одинаковой длины. Дальнейшее подтверждение этому дает кинетика превращения ядерных РНК в мРНК у этих двух видов. Дрозофила превращает в мРНК 20% своих транскриптов, a Aedes - только 3%; такое шестикратное различие может быть вызвано как транскрипцией некодирующих последовательностей, так и различиями в относительных размерах транскрипционных единиц.
Вопрос о размерах транскрипционных единиц имеет также решающее значение для того, чтобы разобраться в третьем аспекте парадокса С. Организмы, даже дрозофила с ее очень маленьким геномом, содержат гораздо больше того количества ДНК, которое можно оценить по числу экспрессирующихся у них генов. Соотношение числа полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster и числа экспрессирующихся у нее генов позволяет считать, что этот организм содержит примерно 5000 генов. Данные о разнообразии мРНК у дрозофилы (см. табл. 10-3) достаточно хорошо соответствуют такой оценке.
