Рис. 11-3. Кинетика реассоциации ДНК для геномов бактерий и эукариот. Геном Escherichia coli состоит почти исключительно из уникальных копий, и его реассоциация описывается одной кривой второго порядка. Геном теленка содержит как повторяющиеся последовательности, которые быстро ренатурируют (при низких значениях C0t), так и уникальные последовательности, которые ренатурируют медленно (Britten, Kohne, 1968).
Большинство структурных генов представляют собой уникальные последовательности, но нередко значительную часть геномов эукариот составляют повторяющиеся последовательности. Например, ДНК Xenopus, весьма типичная для Metazoa, содержит 54% уникальных последовательностей; 10% всей ДНК составляли семейства последовательностей, каждая из которых повторяется примерно по 100 раз, 31% - по 2000 раз и примерно 5% - свыше 105 раз. Число семейств повторяющихся последовательностей очень велико: у Xenopus последовательности, повторяющиеся по 100 раз, распадаются на 18 000 различных семейств.
Члены данного семейства повторяющихся последовательностей близки, но не обязательно идентичны. Степень дивергенции между членами различна для разных семейств, как это показали Клейн и др. (Klein et al.). Геномы морских ежей, подобно геномам других эукариот, содержат несколько тысяч семейств повторяющихся последовательностей. Клейн и его сотрудники изучали клоны рекомбинантной ДНК представителей 18 различных семейств последовательностей, в которых число повторяющихся членов колебалось от 3 до 12500. Эти клоны гибридизовали с геномной ДНК и определяли стабильность гибридов в качестве теста на дивергенцию. У трех клонов дивергенция оказалась очень слабой, у семи - умеренной, а у восьми дивергенция в пределах их семейств оказалась очень сильной. Новые семейства повторяющихся последовательностей возникают, по-видимому, в результате внезапной репликации предсуществующей последовательности. Дивергенция членов данного семейства происходит путем замены нуклеотидов у отдельных членов, а степень дивергенции предположительно отражает возраст данного семейства. Мур и др. (Moore et al.) подвергли проверке эту гипотезу, используя клоны семейств повторяющихся последовательностей, выделенные из морского ежа Strongylocentrotus purpuratus. С помощью этих клонов измеряли величину соответствующих семейств последовательностей у S. purpuratus, S. franciscanus и Lytechinus pictus. По данным Дархема (Durham), два вида Strongylocentrotus разошлись около 10-20 млн. лет назад, а роды Strongylocentrotus и Lytechinus - 150-200 млн. лет назад. У отмеченных трех видов были найдены очень близкие семейства последовательностей, различавшиеся, однако, по частоте повторов. Так, например, у S. purpuratus одно семейство содержало 800 членов, у S. franciscanus - 80, а у L. pictus - только 8. Поскольку близкие семейства повторяющихся последовательностей обнаружены у видов, дивергировавших еще 150-200 млн. лет назад, эти семейства следует считать очень древними. Кроме того, в процессе эволюции различных видов в этих семействах, по-видимому, возникали независимые скачкообразные репликации, подобно возникновению повторяющихся последовательностей у приматов (см. рис. 3-2).
