Транскрипция умеренно-повторяющихся последовательностей была продемонстрирована у зародышей морских ежей. Шеллер и др. (Scheller et al.) использовали ряд клонов отдельных членов нескольких семейств повторяющихся последовательностей для того, чтобы сравнить экспрессию транскриптов этих семейств в ядрах клеток зародыша на стадии гаструлы и клеток кишечника взрослого животного. Число копий в изученных семействах повторяющихся последовательностей колебалось от 20 до 1000 на геном; члены одних семейств были очень консервативны, т. е. их последовательности оставались в процессе эволюции неизменными, тогда как у членов других семейств они сильно дивергировали. В ядрах тех и других клеток были обнаружены транскрипты всех последовательностей, однако они четко различались в отличие от транскриптов уникальных последовательностей, которые очень сходны в ядрах как клеток гаструлы, так и клеток кишечника. Подобным же образом Константини и др. (Constantini et al.) обнаружили, что члены по крайней мере 80% семейств повторяющихся последовательностей из генома морского ежа представлены в РНК яиц. Самое интригующее наблюдение этих авторов состоит в том, что (в отличие от структурных генов) транскрипты обеих цепей повторяющихся последовательностей присутствуют в ядрах в виде копий РНК. В цитоплазме яиц обнаружены также транскрипты повторяющихся последовательностей, связанные с РНК, подобными матричным. Хотя присутствие транскриптов обеих цепей повторяющихся последовательностей и неожиданно, оно совместимо с гипотезой регуляции, при которой регуляторный транскрипт должен связаться с комплементарной ему, состоящей из повторяющихся последовательностей частью транскрипта, подлежащего процессингу. Следует помнить, однако, что совместимость - это еще не доказательство: может оказаться, что повторяющиеся последовательности несут совершенно иные функции. Например, Джелинек и др. (Jelinek et al.) изучали главное семейство коротких повторов в геноме человека - семейство Alu, присутствующее в геноме в нескольких сотнях тысяч сайтов. Эти последовательности транскрибируются с образованием ядерной РНК; неясно, однако, выполняют ли они какую-то функцию, существенную для ядерной РНК, или же эта их транскрипция - случайное следствие их функции или локализации в ДНК. Существует еще один класс повторяющихся последовательностей, который, как может оказаться, играет значительную роль в регуляции генной экспрессии в процессе развития, а также в эволюционных изменениях генной организации. Это подвижные элементы, представляющие собой длинные последовательности с короткими прямыми повторами на каждом конце. Эти последовательности, которые включены в молекулу ДНК в ряде сайтов, могут вырезаться и переноситься на другое место в пределах данного генома. Такие элементы впервые обнаружила генетическими методами Мак-Клинток (McClintock) в 50-х годах у кукурузы, но их молекулярная природа была выявлена лишь недавно. Функция этих элементов неясна, однако, включаясь рядом с 5'-концом структурных генов, они могут действовать как регуляторные элементы, активируя эти гены. Как показали Эрреде и др. (Errede et al.) и Уильямсон и, др. (Williamson et al.), один из таких элементов - последовательность Ty1 дрожжей-действует именно подобным образом. Работа Эрреде и др. представляет особый интерес, потому что гены, активируемые в результате включения примыкающего к ним элемента Ty1, приобретают способность реагировать на контролирующее воздействие аллелей, которые, определяя тип скрещивания, регулируют конъюгацию и споруляцию у дрожжей. Возможно, что эти подвижные элементы обеспечивают механизм, контролирующий генную экспрессию в процессе развития при помощи регулируемой модификации генома, однако такую их функцию еще следует продемонстрировать. Быть может, гораздо более важную роль подвижные элементы играют в эволюции, потому что они обладают способностью перемещать контролирующие элементы на новые места, тем самым добавляя гены к определенным контролирующим сетям или удаляя их из таких сетей. Сходные элементы были обнаружены у дрозофилы и у мыши.

Перейти на страницу:

Похожие книги