Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Сложные изменения размеров и формы, которые составляют морфологическую эволюцию, могут происходить довольно быстро и достигаются главным образом в результате изменений не структурных генов, а регуляторных элементов, определяющих процесс развития. В дальнейших главах мы еще вернемся к природе этих регуляторных элементов и их эволюции. Здесь же нам необходимо рассмотреть те процессы, с помощью которых информация, закодированная в геноме, экспрессируется во все возрастающей морфологической сложности развивающегося зародыша.

Яйцо - это не просто изотропный реакционный сосуд, содержащий ДНК и другие компоненты, необходимые для транскрипции и трансляции. Яйцо обладает внутренней структурой, которая так же непосредственно, как и ДНК, участвует в определении процессов эмбрионального морфогенеза. Сама инициация процесса развития и изменений во внутренней организации яйца в то время, когда оно начинает дробиться в ответ на активацию спермой, послужило источником для некоторых из самых глубоких разногласий в истории становления эмбриологии как науки.

Ранние эмбриологи столкнулись с кажущимся парадоксом эпигенеза - возникновением животного организма с его сложной структурой из яйца, кажущегося бесструктурным. Или же, как в 1764 г. сформулировал эту проблему ведущий теоретик эмбриологии XVIII в. Шарль Бонне: «Если организованные тела не преформированы, то в таком случае их формирование должно происходить ежедневно, подчиняясь законам какой-то особой механики. Так вот, скажите мне, пожалуйста, какая механика может управлять формированием головного мозга, сердца, легкого и многих других органов?» Существовало лишь одно логическое решение этой дилеммы. Бонне высказал мнение, что в яйце преформирован, заложен в готовом виде, миниатюрный, но вполне сформированный организм, который во время развития лишь увеличивается в размерах, но не становится сложнее. Нам такая идея кажется странной, да она и в самом деле повлекла за собой немало нелепостей, таких как теория вложения, согласно которой у зародыша, изначально содержащегося в яйце, уже есть яичник с яйцами, содержащими еще более мелкие зародыши, и т.д. Делались даже попытки вычислить, сколько зародышей было заключено в яичниках Евы.

Теория преформации не утверждала, что содержащийся в яйце крошечный зародыш-предшественник - это гомункулюс, идентичный по своей структуре той взрослой особи, в которую ему суждено превратиться; она лишь настаивала на том, что преформированные структуры присутствуют в яйце в виде некой организованной сущности, способной к развертыванию с выявлением взрослой формы. Однако идеи Бонне не смогли противостоять становлению эмбриологии как науки, о чем свидетельствует работа К. Бэра (von Baer), показавшего, что морфологическая сложность зародышей возрастает по мере их развития. К. Бэр продемонстрировал, что все дифференцированные ткани позвоночных возникают из трех морфологически простых зародышевых листков: центральная нервная система и покровные ткани - из эктодермы, мышцы и скелет - из мезодермы, а органы пищеварения - из энтодермы. Позднее, в XIX в., Ковалевский показал, что и сами зародышевые листки возникают эпигенетически.

На смену строгому преформизму пришла столь же строгая теория эпигенеза, согласно которой сложные структуры возникают de novo из бесструктурного яйца. Такое представление в свою очередь вскоре было опровергнуто. В конце XIX в. по мере увеличения числа и детальности исследований раннего развития зародышей различных морских животных становилось все яснее, что яйцо содержит определенную морфогенетическую информацию и что разные участки яйца неравноценны по своим потенциям к развитию. Это не был преформизм в понимании Бонне. Сторонники этого нового течения не утверждали, что в яйце заключен организм в миниатюре, но и не считали яйцо бесструктурным. Уже в 1877 г. Ланкестер (Е. Lankester) выдвинул гипотезу, сформулированную в молекулярных терминах: