Подобно вторичноротым, первичноротые получили свое название по месту возникновения у их личинок ротового отверстия, которое образуется у них из бластопора или вблизи него. У большинства главных типов первичноротых дробление спиральное (рис. 4-2). Все эти типы, в том числе немертины, плоские черви, моллюски и кольчецы, объединенные на рис. 4-1 в группу Spiralia, обладают на ранних стадиях эмбрионального развития очень сходным спиральным дроблением, которое, несмотря на в корне различную морфологию взрослых особей этих типов, выдает их близкое эволюционное родство.
Рис. 4-2. Радиальное и спиральное дробление. Показаны зародыши на стадиях двух, четырех и восьми бластомеров. Радиальное дробление типично для иглокожих и других вторичноротых, а спиральное дробление - для многих первичноротых.
На родственные отношения указывает также другой эволюционно консервативный и фундаментальный аспект организации яйца - регионализация, т.е. распределение информационных макромолекул по определенным участкам цитоплазмы. Как у вторичноротых, так и у первичноротых зародыши содержат такие локализованные информационные системы, играющие важную роль в определении судьбы отдельных участков зародыша в процессе развития. Характер локализации этих участков тесно коррелирует с планом дробления, который в свою очередь определяется временем последовательных митотических делений и расположением веретен, что отражает организацию цитоскелетного матрикса яйца. Важнейший аспект функции и эволюции типов организации яиц заключается в том, каким образом эти типы организации обеспечивают дифференциальную экспрессию генов в клетках развивающихся зародышей, и притом в строго определенных их частях.
Один из главных и общепризнанных догматов современной эмбриологии состоит в том, что, за исключением нескольких особых случаев, все клетки данного организма, независимо от того какими они становятся в дифференцированном состоянии, содержат в геноме одну и ту же ДНК. Тем не менее экспрессия генов в клетках одного типа явно отличается от их экспрессии в клетках другого типа. Дифференцированные клетки каждого типа обладают свойственной им одним морфологией и поддерживают свой собственный набор синтезируемых белков. Содержащиеся в клетках разного типа матричные РНК (мРНК) также неидентичны. На основе всех этих данных ученые пришли к единодушному мнению, высказанному, например, в 1976 г. Дэвидсоном (Davidson), что дифференцировка обусловливается изменениями дифференциальной экспрессии генов в различных клеточных линиях развивающегося зародыша.
У бактерий экспрессия генов контролируется исключительно регуляторными механизмами, действующими на уровне транскрипции генов, т.е. синтеза мРНК. У эукариот регуляция действия генов более сложная. Регуляция происходит на уровнях транскрипции, процессинга, в результате которого в ядре из большого и сложного первичного РНК-транскрипта образуется соответствующая мРНК, а также на уровне транспорта мРНК из ядра в цитоплазму. Трансляция мРНК после того, как она попадет в цитоплазму, также регулируется разнообразными механизмами. Мы пользуемся достаточно неопределенным термином «генная экспрессия», имея в виду множественность регулирующих механизмов, которые могут здесь действовать.
Начальная детерминированность бластомеров к дифференцировке в определенных направлениях обеспечивается взаимодействием ядерного генома с информацией, находящейся в цитоплазме. Эту гипотезу впервые четко сформулировал Т. Морган (Т. Morgan) в 1934 г. в своей книге «Эмбриология и генетика»:
«
