«
Спустя сто лет после провидческой гипотезы Ланкестера мы начинаем постигать сущность «физиологических молекул», участвующих в морфогенезе. В только что оплодотворенных яйцах имеются три информационные системы, взаимодействующие во время развития: ДНК ядерного генома, распределенные по отдельным участкам цитоплазмы информационные макромолекулы и цитоскелетный матрикс, регулирующий местоположение локальных молекулярных событий в цитоплазме. Взаимодействиям между этими информационными элементами в развитии, их изменениям и роли в эволюции главных типов многоклеточных животных и посвящена настоящая глава.
Как указывал К. Бэр, в пределах любой группы животных развитие обычно консервативно. Механическая основа этого наблюдения очевидна. Родственные организмы представляют собой разнообразные выражения одного общего плана строения, основанного на наследовании общего типа развития. Для морфогенеза необходим необычайно сложный комплекс каскадно включающихся взаимодействий, происходящих в зародыше. Ранние стадии развития особенно устойчивы к эволюционным изменениям, потому что внесение любого изменения на ранних стадиях развития оказывает очень глубокое влияние на весь последующий процесс развития. Новый план строения требует значительной модификации всего типа развития; поэтому изменений ранних стадий развития следует ожидать в тех случаях, когда дивергенция организмов достигает такой степени, какую можно видеть между высшими таксономическими категориями - классами или типами. И действительно, в некоторых случаях эволюция новых групп сопровождалась радикальными преобразованиями организаций яйца и зародыша. Примечательно, однако, что ранние стадии развития в некоторых группах оказались столь консервативными, что, в то время как морфология поздних стадий развития и взрослых особей претерпевала глубокие изменения, организация яиц и их дробление упорно оставались сходными. Этот консерватизм послужил одной из главных основ для построения филогенетического древа Metazoa, представленного на рис. 4-1.
Рис. 4-1. Филогенетическое древо Metazoa.
Главный ствол филогенетического древа Metazoa делится на две большие ветви, к каждой из которых принадлежит по нескольку типов. На первый взгляд кажется нелогичным объединение таких несходных типов, как хордовые и иглокожие, в группу вторичноротых или же плоских червей, кольчецов, моллюсков и членистоногих - в группу первичноротых. Но если подробно и внимательно изучить эмбриологию этих форм, то связи между ними начинают выявляться.
Вторичноротые называются так потому, что ротовое отверстие личинки возникает несколько кпереди от бластопора, или того места, где при гаструляции происходит инвагинация клеток, из которых затем образуется первичная кишка зародыша. Яйца вторичноротых после оплодотворения начинают дробиться; при этом митотические веретена в бластомерах попеременно располагаются то параллельно, то перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Образующиеся в результате такого радиального дробления бластомеры (или клетки зародыша) располагаются точно друг над другом, как это показано на рис. 4-2 на примере яйца иглокожих. У примитивных позвоночных, таких как амфибии, дробление происходит в основном аналогичным образом.
