Очерки теории эволюции полностью

Рис. 31. Паразитирование особей одного пола внутри или на теле другого как одна из форм внутривидовых отношений:

1 — червь-бонеллия (самец живет внутри самки в особом мешковидном расширении нефридия), 2 — глубоководный удильщик (самцы прирастают к телу самки), 3 — кровяная двуустка (самка живет в продольной складке, расположенной на брюшной стороне самца).

Внутривидовые отношения настолько разнообразны по своему характеру, что очень трудно дать им стройную классификацию (рис. 31). Именно поэтому различные авторы трактуют этот вопрос по-разному Так, Ф. Н. Правдин (1968) предлагает все формы внутривидовых отношений свести к следующим трем группам: «1) взаимоотношения между различными полами, 2) отношения между родительскими и дочерними формами и 3) отношения между особями одного и того же поколения в процессе их индивидуального развития». Другие авторы выделяют, кроме того, внутригрупповые отношения, в которые вступают между собой отдельные индивиды, и межгрупповые — между естественными группами особей (семьями, стадами, экологическими расами и т. д.). Широко практикуется подразделение внутривидовых отношений, основанное на их характере и результатах. С этой точки зрения различают прямую внутривидовую борьбу, внутривидовую конкуренцию и взаимопомощь (кооперацию). Причем все эти три формы внутривидовых отношений не только нормально встречаются в природе (что в свое время безосновательно оспаривалось Т. Д. Лысенко и его сторонниками[3]), но и являются закономерными для существования и развития всех видов растений и животных.

По значению для воспроизведения вида в целом внутривидовые отношения подразделяются на основные и производные (Завадский, 1968).

Основными внутривидовыми отношениями являются все, непосредственно обеспечивающие воспроизведение вида, например, спаривание, насиживание яиц, выкармливание детенышей и др. Основные отношения включают отношения между особями и группами особей разных полов (режимы скрещиваний, избирательность оплодотворения, поиски особи другого пола, турнирные бои самцов, паразитирование самок на самцах и самцов на самках, почкование, формирование гаремов, полигамная структура популяции и т. п.); отношения родительского поколения к потомству, обеспечивающие развитие зародышей и молодняка и снижение их смертности (все формы пассивной и активной заботы о потомстве: гнездо- и норостроительство, инкубация яиц, вынашивание, выкармливание, охрана и тренировка молодняка и т. п.); наконец, отношения между особями или группами особей одного пола и возраста или обоих полов и нескольких возрастов, обеспечивающие сохранение численности популяции (постоянные, сезонные или возрастные агрегации, скучивания, стада, стаи и т. п.). Эти отношения обеспечивают само существование вида, его воспроизведение и поддержание определенного уровня численности всех возрастных групп популяции. Без них существование вида невозможно. Поразительное совершенствование основных внутривидовых отношений в ходе эволюции от простейших до высших животных (например, отношения между зародышем и материнским организмом) свидетельствует об огромном значении их для прогрессивной эволюции. Наиболее перспективные формы таких отношений становились, благодаря отбору, достоянием все большего числа потомков и постепенно приобретали значение крупных усовершенствований типа ароморфозов (сумчатость, плацентарность, выкармливание детенышей молоком, птенцовость, покрытосемянность, образование амниона и т. д.).

В процессе развития основных внутривидовых отношений происходило формирование конгруэнций — взаимоприспособлений организмов одного и того же вида, направленных всегда на пользу вида в целом, но далеко не всегда полезных, а часто и просто вредных для жизни отдельной особи. Понятие конгруэнций ввел С. А. Северцов (1951), который с их помощью доказывал целостность вида и давал картину видообразования. Данное понятие конгруэнций расширил К. Петрусевич (1960), сведя их не к пяти (как Северцов), а ко всем формам внутривидовых отношений.