Очерки теории эволюции полностью

Рис. 33. Николай Иванович Вавилов.

Отсутствие четких критериев вида привело к тому, что к первой четверти XX века система низших таксонов стала очень размытой. В некоторых группах любые локальные формы описывались как виды, в других, напротив, происходило укрупнение. В качестве вида стали рассматриваться группы близкородственных видов, которые в свою очередь как подвиды (расы) или варианты (морфы, аберрации). В результата в систематике появились понятия мелкие виды — жорданоны (по имени французского ботаника А. Жордана) и большие виды — линнеоны (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические виды, состоящие из ряда подвидов. Широко распространилась квадринарная номенклатура (род, вид, подвид, вариетет).

Классический период в развитии систематики завершила работа русского энтомолога Андрея Петровича Семёнова-Тян-Шанского (1866–1942) «Таксономические границы вида и его подразделений» (1910), в которой он обосновал политипическую концепцию вида (рис. 32). Согласно этой концепции, вид неоднороден и состоит из более мелких структурных единиц.

Дальнейшее развитие эта концепция получила в знаменитой работе Николая Ивановича Вавилова (1887–1943) (рис. 33) «Линнеевский вид как система» (1931), где он дал определение виду как обособленной сложной подвижной морфофизиологической системе, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом. Вид стал рассматриваться уже не как монолитная единица, а как некая сложная система, отграниченная от других аналогичных биологических систем, а внутривидовая изменчивость — как приспособление вида к меняющимся условиям среды.

С 1930-х годов начался синтез генетики с эволюционным учением и стало развиваться учение о микроэволюции как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов.

Рис. 34. Феодосий Григорьевич Добжанский.

Рис. 35. Эрнст Майр.

Важнейшим шагом в развитии теории вида стала опубликованная в 1937 г. на английском языке работа советского, а с 1927 г. — американского генетика Феодосия Григорьевича Добжанского (1890–1975) «Генетика и происхождение видов» (рис. 34), определившая вид как генетически замкнутую систему. В 1956 г. вышла статья американских зоологов В. Брауна и Э. Вильсона «Смещение признаков» («Character displacement»), в которой авторы привели многочисленные факты того, что близкие виды с перекрывающимися ареалами могут быть очень сходными в тех частях ареала, где они не встречаются вместе. Однако эти же виды дискретно отличаются в зоне совместного обитания. Эта работа послужила толчком к формированию биологической концепции вида, окончательно оформленной в работе Эрнста Майра (1904–2005) «Зоологический вид и эволюция» (1963) (рис. 35). Согласно этой концепции, основным критерием вида является полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые абсолютно изолированные в природе виды могут скрещиваться в искусственных условиях). Несмотря на существенный прогресс в понимании сущности вида, биологическая концепция имела ряд недостатков. В частности она оказалась неприменима для агамных (размножающихся бесполовым путем) видов и пространственно изолированных популяций.

Одним из следствий разработки концепций вида стало изменение представлений о числе видов, составляющих разные группы животных. Большое число видов, которые ранее считались вполне самостоятельными, оказались лишь подвидами и вошли в состав политипических видов. Это привело к тому, что некоторые группы, несмотря на открытие новых видов, стали включать меньшее число видов, чем признавали ранее. Так, вместо 18–20 тыс. видов птиц (1914 г.) приняли всего около 8600 (1955 г.), вместо 6000 видов млекопитающих — около 3500 (1953 г.). В других случаях, например во многих группах насекомых, картина оказалась обратной. Формы, описанные вначале как подвиды или вариететы, на самом деле оказались видами. В 1958 г. на XV Международном зоологическом конгрессе был принят современный «Международный кодекс зоологической номенклатуры», установивший строгие правила описания видов и других таксономических категорий.