Очерки теории эволюции полностью

В качестве примеров ароморфозов (помимо названных выше) можно указать на возникновение полового размножения, фотосинтеза, многоклеточной организации, мезодермы (и трехслойности), дифференциации тканей, зародышевых оболочек в яйце (амниоты), обособленного мозга и т. д.

Все эти и многие другие глобальные изменения привели к широкому распространению и господству их обладателей на Земле. Крупные систематические группы — типы, классы и некоторые отряды — произошли путем ароморфозов.

Алломорфоз (смена соотношений со средой) — замена одних приспособлений другими, биологически им равноценными. Под алломорфозом (понятие, близкое к идиоадаптации А. Н. Северцова и адаптивной радиации X. Осборна) понимаются преобразования организма, связанные с некоторыми изменениями среды, при которых взаимоотношения с внешней средой сохраняют в общем прежний характер ограниченного приспособления (рис. 46). Это наиболее обычный путь эволюции, при котором организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения. Соответственно и энергия жизнедеятельности остается в основном на прежнем уровне. Одни органы дифференцируются дальше, другие теряют свое значение и редуцируются. Алломорфоз характеризуется приспособлением организма к изменяющейся среде. Организм получает известные преимущества в борьбе за существование, но эти преимущества носят местный характер: они имеют силу лишь в данной, несколько ограниченной среде обитания организма.

В качестве примеров типичных алломорфозов можно сослаться на явления адаптивной радиации у дарвиновых вьюрков, цветочниц, дятлов, нырковых и речных уток, сумчатых и плацентарных млекопитающих (см. рис. 43, 46). Скажем, среди сумчатых млекопитающих мы встречаем сумчатого волка и сумчатую куницу, сумчатую белку и сумчатую крысу, сумчатого крота и сумчатую землеройку, сумчатого тигра и сумчатого медведя, сумчатую мышь, сумчатого кенгуру и т. д. Каждый из этих видов занимает свою специфическую экологическую нишу и хорошо приспособлен к жизни в соответствующей среде благодаря приобретенным в процессе эволюции адаптивным особенностям. Но при всем внешнем и внутреннем отличии эти виды характеризуются полным набором признаков, свойственных всем сумчатым. Их отличают частные приспособительные изменения, полезные лишь в определенных местных условиях среды, возникшие без повышения общего уровня организации. Все они относятся к одному и тому же уровню организации — подклассу сумчатых.

Рис. 46. Аллогенез (адаптивная радиация) в отряде насекомоядных (Строганов, 1957): 1 — тупайя, ведущая наземный образ жизни; 2 — прыгунчик, типичный обитатель пустынь; 3 — землеройка-бурозубка, представитель лесной фауны; 4 — ёж, пустынно-степной вид; 5, 6, 9 — водяная землеройка (кутора), выдровая землеройка и выхухоль (все три вида ведут земноводный образ жизни); 7, 8 — крот и златокрот, подземнороющие животные.

Таким образом, алломорфоз — это такое направление эволюции, для которого характерно приспособление прошедшей ароморфоз группы к многообразию условий среды и распадение этой группы на дочерние, получившие частные приспособления к частной среде, т. е. распадение на специализированные группы. Очевидно, не будет ошибкой сказать, что эволюция группы, приводящая к образованию отрядов и более низких таксономических единиц (семейств, родов, видов), проходит по типу адаптивной радиации — алломорфоза (рис. 47).

Теломорфоз — узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм — более специализированным. Это, следовательно, специализация организма, связанная с переходом от более общей среды к более ограниченной. При этом происходит одностороннее развитие одних органов и частичная редукция других.

Примером теломорфоза может служить эволюция, приведшая к образованию таких узкоспециализированных групп животных, как ленивцы, панголины (ящеры), слоны, саблезубые тигры, дятлы, туканы и т. д. (рис. 48). В общем теломорфоз как одно из направлений эволюции является направлением к дальнейшей

специализации. Оно известно в биологии также как правило Депере — правило прогрессивной (дальнейшей) специализации.

Специализация — основной путь эволюции организмов, поскольку она приводит к ослаблению конкуренции между видами и позволяет живым организмам более рационально использовать среду, не сталкиваясь из-за пищи и территории.

Рис. 47. Эволюционное древо хищных млекопитающих (Кейн, 1958).

Возникновение из единого ствола разнообразных семейств современных хищных: собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, виверровых, гиеновых и кошачьих как пример правила происхождения от неспециализированных предков и правила адаптивной радиации.