При этом в определенных условиях среды или при определенном изменении ее условий специализированный организм (или группа) вступает на эволюционный путь дальнейшей специализации, т. е. будет, как правило, развиваться также лишь в определенном, уже избранном направлении — в направлении дальнейшей, все более глубокой специализации.
Так, в случае изменения среды организм вынужден искать в новых условиях более частную, пригодную ему среду, ибо определенно построенное животное или растение не может жить в любой среде и в выборе ее ограничено всей своей специализацией. В итоге это неизбежно ведет к еще большей специализации (в частной среде отбираются частные генотипы, и чем уже частная среда, тем больше частность отбора и, следовательно, специализация).
Рис. 48. Ленивец — пример телогенной эвоюции (Шмальгаузен, 1969).
Специализированные организмы тесно связаны с ограниченной средой и потому теряют свою пластичность. Теломорфоз закрывает многие возможности дальнейшей эволюции. Поэтому вопрос о прогрессивной специализации организмов сближается с вопросом об их вымирании.
Дело в том, что приспособление всего организма в целом может сопровождаться в некоторых пределах и нарушением его частных соотношений с факторами внешней среды. В случае теломорфоза говорилось об одностороннем развитии органов (специализации), т. е. о максимальном приспособлении к ограниченным условиям. Теперь же речь идет о развитии признаков и органов, не имеющих явно приспособительного значения или даже, наоборот, являющихся как будто бы помехой для организма.
Таковы чрезмерно развитые клыки бабируссы, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного периода, огромные бивни и общий гигантизм слонов и т. д.
С точки зрения Ч. Дарвина, такие процессы могут быть объяснены только известной прочностью коррелятивных связей организма, благодаря которой прогрессивное и адаптивное изменение всего организма в целом неизбежно сопровождается изменением некоторых других частей, оказывающихся неблагоприятными в данных условиях существования.
Одним из проявлений (и причин) гиперморфоза является известная закономерность (тенденция) общего увеличения роста (размеров тела), которая нередко наблюдается в отдельных филогенетических ветвях, — так называемое правило гипертелии Копа. Поскольку гиперморфоз — это, по существу, крайний случай теломорфоза, постольку правило Копа (тенденция к увеличению размеров тела) — частный случай правила Депере (направление к дальнейшей специализации).
Тенденция к увеличению размеров тела основана на том, что большие размеры связаны с потенциально селективным преимуществом в отношении чуть ли не любой физиологической функции. У растений увеличение размеров способствует максимальному использованию света при фотосинтезе (рис. 49), у китов и других млекопитающих, а также птиц Севера — максимальному сохранению тепла из-за относительно меньшей поверхности тела и более экономного обмена веществ и энергии (закон Бергмана — Рубнера), у других животных создает достаточное вместилище для мозга, позволяет откладывать более крупные яйца с более развитым зародышем, обеспечивает лучшую защиту от хищников и многое другое.
Кроме того, возрастание размеров сопровождается увеличением сложности организации, и оба эти фактора обеспечивают фенотипическую приспособляемость, что дает организмам новые возможности и большую свободу от среды в том смысле, что делает их менее уязвимыми, более защищенными и стойкими. Большие размеры способствуют дифференциации клеток и органов (более совершенный обмен со средой), более длительному времени генерации (в итоге вместо генетического приспособления — отбор вариантов мутаций, организмы вынуждены идти по пути изменения свойств самих организмов), большей обособленности «внутренней среды», большему числу различных компонентов и большей действенности координационных механизмов.
Рис. 49. Схема эволюционных изменений растений в направлении увеличения размеров и значения бесполого поколения (2п) и редукции размеров полового поколения (п) (Фуллер, Типи, 1954):
А — водоросли; Б — мхи; В — папоротники; Г — голосеменные; Д — покрытосеменные.