Общее недоразвитие всего организма в виде гипоморфоза происходило, в частности, при выпадении той смены среды, которая была характерна для полного развития и созревания родоначальных форм. Организм, переходивший во время последних фаз онтогенеза в другую среду, начинает преждевременно созревать уже в той среде, в которой раньше развивалась только личинка. А так как вообще личиночные формы обычно устроены проще, чем взрослые, то в результате гипоморфоза (постоянной неотении) имеется вторичное упрощение организации, как бы частичное обращение процесса эволюции.
Примерами гипоморфоза могут служить случаи рекапитуляции у растений (рис. 50), а также аппендикулярии, представляющие собой гипоморфные формы асцидий. Некоторые постоянно жаберные амфибии (протей, сирен и др.) полностью утратили способность к метаморфозу и являются половозрелыми личинками, т. е. филогенетически недоразвитыми особями, которые уже не могут превратиться в наземных животных. Это гипоморфоз, связанный с возвращением в водную среду, в которой нормально живут личинки амфибий.
Хотя гипоморфоз как вторичное упрощение организации и представляет собой как бы шаг назад в прогрессивной эволюции, он все же ни в коей мере не противоречит представлению о необратимости эволюции. Никакого возврата к прежнему положению здесь, конечно, нет, и неотеническая форма ни в коей мере не идентична какой-либо предковой форме. На самом деле имеется лишь вторичное упрощение строения, основанное на остановке в индивидуальном развитии.
Рис. 50. Рекапитуляцуия у растений (Шмальгаузен, 1969):
А, Б, В — листья палеозойских папоротников с дихотомическим ветвлением жилок и листовой пластинки; Г, Д — первичные листья современных папоротников.
Приведенная классификация основных направлений эволюции характеризует направленность эволюционного процесса, прежде всего, с экологической стороны и фиксирует пути достижения биологического прогресса. Как справедливо подчеркивает И. И. Шмальгаузен (1969, с. 413), «не всегда можно дать совершенно объективную и простую характеристику путей эволюции. В конкретной эволюции всегда переплетаются явления прогрессивного и регрессивного развития. Нельзя говорить ни об абсолютном прогрессе, ни об абсолютном регрессе. Точно так же нельзя провести резкой границы между явлениями ароморфоза, алломорфоза и теломорфоза, хотя в типичной форме эти пути различаются совершенно ясно».
Необходимо отметить, что И. И. Шмальгаузен употребляет понятие «направление эволюции» в двух значениях — для обозначения различных форм адаптациогенеза и для характеристики конкретного пути исторического развития, пройденного данным видом (Сутт, 1977). Одновременно И. И. Шмальгаузен (как и А. Н. Северцов) рассматривает вышеуказанные основные направления эволюции как возможные способы достижения биологического прогресса.
Разработанная И. И. Шмальгаузеном классификация основных направлений эволюции является дальнейшей конкретизацией следующих двух дарвиновских принципов. Во-первых, процесс органической эволюции складывается из множества качественно различных направлений развития. И. И. Шмальгаузен убедительно показал на примере всестороннего анализа органической эволюции, что процессы развития не исчерпываются только двумя формами (прогрессивного и регрессивного направлений). Во-вторых, общая черта всех вышеуказанных основных направлений эволюции заключается в том, что они представляют собой формы адаптациогенеза, т. е. различные способы достижения адаптивного состояния (которое выступает в качестве объективной цели филогенеза). Таким образом, органическая эволюция представляет собой интеграцию множества телеономических процессов, общая направленность которых характеризуется движением развивающихся систем к достижению адаптивного состояния в меняющихся условиях среды (как абиотической, так и биотической) под давлением естественного отбора.
Конкретные пути эволюционного прогресса в течение долгих геологических эпох — весьма разнообразны, однако можно вскрыть известные закономерности в их течении и их смене. В действительности в природе из-за сложности форм борьбы за существование смена фаз эволюционного процесса в целом и у отдельных филогенетических ветвей часто недостаточно четкая. Однако имеют место реальные переходы одних форм эволюции в другие, а такие переходы означают смену направлений эволюционного процесса.