Исходя из идеи В. И. Вернадского о возрастании «давления жизни» в ходе эволюции, многие авторы (Шмальгаузен, 1940; Завадский, 1968; Яблоков, 1968; Камшилов, 1974 и др.) выделяют в качестве одного из важнейших факторов прогрессивной эволюции усложнение биотической среды. М. М. Камшилов подчеркивает, что в результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни. Выходит, что организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции в основном заключены в самой жизни, в биотических отношениях живых организмов. Иными словами, развитие живой природы выступает как саморазвитие, которое в наиболее отчетливой форме проявляется на уровне биосферы.
Внутренним фактором этого саморазвития, определяющим направленность эволюции, является организация развивающейся системы как результат предыдущего исторического развития. В этой связи возрастающее значение придается изучению различных ограничений эволюционных процессов, вытекающих из особенностей организации эволюционирующих систем (Сутт, 1977).
Наконец, третьим, весьма важным фактором, детерминирующим направленность эволюционного процесса (особенно макроэволюционных преобразований), является быстро возрастающее антропогенное влияние, значение которого нельзя недооценивать ни в прошлом, ни, тем более, в настоящем и будущем.
Рассмотренная выше смена фаз (направлений) эволюции отдельных филогенетических ветвей от ароморфоза через алломорфоз к теломорфозу и иногда к гиперморфозу идет все время под знаком биологического прогресса, ведущего к широкому расселению и процветанию, а затем через все более разнообразную дифференцировку и всё более узкую специализацию — к известной стабильности. Последняя может при быстром изменении среды привести к биологическому регрессу, связанному с не менее быстрым вымиранием.
В течение нескольких десятилетий как в рамках классического дарвинизма, так и в других эволюционных концепциях специализация признавалась, по существу, единственным направлением эволюции. Это естественный вывод из теории Дарвина: интенсивность конкуренции между близкородственными организмами определяла через естественный отбор адаптивную радиацию в сторону все большей специализации каждой из филогенетических ветвей. Любая широко приспособленная предковая группа вытесняется несколькими группами потомков, каждая из которых лучше приспособлена не ко всем условиям существования предковой группы, а только к какой то их части, т. е. неизбежно происходит расчленение групп на все более специализированные формы (рис. 55). А это, как мы видели выше (правило Депере о направлении к дальнейшей специализации), ведет ко всё большей специализации и из-за прогрессирующей потери пластичности — к неизбежному вымиранию. Так сложилась автогенная концепция, согласно которой эволюция каждого филума стремится через специализацию к вымиранию.
Рис. 55. Хамелеон — пример приспособления к очень узкой среде обитания (Шмальгаузен, 1969).
Становлению подобных представлений способствовало рассмотрение эволюции в качестве процесса, изоморфного онтогенезу. В этом плане нарастающая по мере эволюции специализация приравнивалась к явлению старения индивида, и крайняя узкая специализация рассматривалась как филогенетическая старость (дряхлость). Процесс специализации выступает в этой концепции как запрограммированный в филогенезе (по аналогии со старением, запрограммированным в онтогенезе).
Действительно, специализация — часто встречающийся и реальный процесс, к тому же и наиболее легко осуществляемый естественным отбором. «Изобретение» новых адаптаций к новым экологическим нишам и зонам более трудно достижимо, чем усовершенствование уже существующих адаптаций, поскольку уже есть старый фундамент, годный к соответствующим преобразованиям. Всё это так. Но значит ли это, что эволюция отдельных филогенетических ветвей, вступивших уже на путь теломорфоза, т. е. прогрессивной специализации, с неизбежностью ведет к вымиранию? Является ли вымирание естественным и неизбежным финалом типичной смены фаз эволюционного процесса?
Перед тем как дать ответ на эти вопросы, отметим, что о полном вымирании можно говорить только тогда, когда группа не оставила после себя никаких, хотя бы даже измененных потомков. Такие случаи в эволюции не редкость: в качестве примеров полностью вымерших групп можно назвать динозавров, а из млекопитающих — титанотериев. Правда, в последнее время появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что динозавры все-таки оставили после себя потомков, в частности птиц.