Стабилизирующий отбор направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося оптимального значения признака или свойства. Образно его можно было бы назвать «выживанием заурядностей». Охраняя и усиливая установившуюся характеристику (среднюю норму) признака, стабилизирующий отбор устраняет от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы. Характерным примером может служить избирательная гибель воробьев после снегопада и сильных ветров в Северной Америке, когда у погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья, а у выживших — средние («нормальные») по длине крылья. Последние оказались более выносливыми. Роль стабилизирующего отбора — сохранять нормальное соответствие особенностей вида условиям жизни и оберегать виды от существенных изменений до тех пор, пока эти условия существенно не изменятся. При этом, согласно К. Уоддингтону (1964), эта форма отбора, с одной стороны, обеспечивает элиминацию всех особей, отклоняющихся от «стандартного» фенотипа, и таким образом сохраняет последний (так называемый нормализирующий отбор), а с другой — отбирает индивиды с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким внутренним и внешним помехам (канализирующий отбор).
Движущий отбор обеспечивает сдвиг среднего значения признака или свойства и тем самым способствует приобретению и закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями среды. Фактмчески именно данная форма отбора осуществляет основную творческую его роль и ближе всего находится к классическому, дарвиновскому пониманию сущности естественного отбора. Обычный результат действия движущего отбора — это, например, утрата (редукция) признака при исчезновении его надобности. Характерные примеры — утрата крыльев у нелетающих видов птиц и насекомых, редукция числа пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов и т. п.
Рис. 53. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (разрывающей, В) форм естественного отбора (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). F — поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы реакции по данному признаку
Дизруптивный отбор, называемый еще «разрывающим», обеспечивает, в частности, «дарвинскую дивергенцию». Обычно он осуществляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, а в других — другое. В общем дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Соответственно, примерами его действия могут служить все случаи эволюции на полиморфизм организмов.
Идея И. И. Шмальгаузена о том, что органическая эволюция в целом идет по линии усложнения и повышения организации, конкретизирована и развита в концепциях «неограниченного прогресса» Дж. Хаксли и «мегаарогенеза, или магистрального прогресса» К. М. Завадского. Подробнее о них будет сказано ниже.
Что же касается факторов, определяющих различные направления эволюции, то это, прежде всего, глубоко противоречивые взаимоотношения организма с окружающей его средой. Если жизненные условия в местах обитания организма весьма разнообразны, то развитие может принять форму ароморфоза. Тогда в процессе естественного отбора будут сохраняться для размножения особи, наиболее жизнеспособные именно в этих разнообразных условиях существования. Наибольшее значение приобретают не приспособленность к частным внешним воздействиям (поскольку они изменчивы), а адаптации широкого значения, и в особенности внутренняя слаженность частей организма, приспособленного к очень широким условиям разнообразной жизненной обстановки.
Обеспеченность жизненными средствами и отсутствие острой конкуренции поддерживают индивидуальную изменчивость на довольно высоком уровне. В процессе накопления мутаций организм приобретает высокую пластичность (лабильность). При большой прямой истребляемости (из-за неспециализированно сти он истребляется специализированными формами) идет отбор на повышение плодовитости. Таким образом, налицо все условия для быстрой прогрессивной эволюции путем ароморфоза: большая изменчивость, интенсивный отбор и быстрая смена поколений. Следовательно, если отбор идет по линии повышения жизнеспособности в разнообразных условиях среды, то возможно повышение организации с приобретением более широких адаптаций — ароморфозы. Хорошим примером может служить эволюция мезозойских млекопитающих (Шмальгаузен, 1969).
