При этом весьма важно отметить, что периоды, в течение которых не происходит морфофизиологической прогрессивной эволюции, в данной группе животных вовсе не означают остановки эволюционного процесса вообще. Тщательно всматриваясь в ход этого процесса, мы видим, что в промежутках между периодами ароморфозов организация животных может изменяться очень сильно и что изменения некоторых форм весьма велики количественно, но что все эти изменения качественно носят характер идиоадаптаций. Периоды ароморфоза представляют собой как бы узловые точки эволюционного процесса, после которых начинается процесс усиленной адаптивной радиации и данная прогрессивная систематическая группа распадается на большое число дочерних групп адаптивного характера.
В природе действительно часто случается так, что вслед за периодом ароморфоза, когда развиваются те морфофизиологические признаки, которые поднимают общую жизнедеятельность данных форм, следует период идиоадаптивного филогенетического развития, во время которого потомки ароморфозно изменившейся прародительской формы расширяют свой географический ареал и приспосабливаются к наступающим при этом новым и разнообразным условиям окружающей среды. Во время этого периода дивергентной адаптации все ароморфозные признаки животных остаются без изменений, но наряду с ними появляются новые приспособительные признаки, и только в отдельных, очень немногих случаях ароморфозные признаки исчезают совсем. Таким образом, обычно вслед за периодом ароморфозов следует период дивергентной идиоадаптации» (Северцов, 1934, с. 91–92).
С выделением основных направлений эволюции возникает вопрос о факторах, определяющих эти направления. Методологической основой для обсуждения указанной проблемы служит сформулированное еще классическим дарвинизмом положение о том, что направление эволюции определяется противоречивым взаимодействием внешних и внутренних факторов в процессе
Рис. 52. Пример конвергенции по форме тела у млекопитающих. Возникновение биологического типа «прыгуна» в разных филогенетических группах (Херан, 1986):
А — кенгуру; Б — насекомоядный прыгунчик; В — полуобезьяна долгопят; Г — грызун тушканчик; Д — кафрский долгоног.
Это положение действительно также в отношении факторов, определяющих вышеприведенные основные направления развития. «Направление естественного отбора, а следовательно и направление эволюционного процесса, определяется конкретными нормами взаимодействия между организмом и внешней средой, теми сложными соотношениями, которые Дарвин назвал борьбой за существование» (Шмальгаузен, 1969, с. 422).
Творческая роль естественного отбора выражается, в частности, и в определении направления всего эволюционного процесса, в целом идущего по пути усложнения и повышения организации, а в отдельных ветвях — по линии специализации. В этом плане первостепенное методологическое значение имеет выдвинутая И. И. Шмальгаузеном идея о том, что «эволюция в целом идет… в определенных направлениях прогрессивной дифференциации, ведущей к общему усложнению и усовершенствованию всей организации. Причиной этого является не существование какой-то внутренней направленности процесса эволюции, а усложнение жизненных условий, наступающих в результате самой эволюции» (Шмальгаузен, 1969, с. 445). Это положение служит важнейшим аргументом в критике автогенетических и телеогенетических концепций направленности эволюции.
Выше, при рассмотрении теории номогенеза Л. С. Берга и ряда других ортогенетических концепций эволюции, подчеркивалось, что питательной средой для этих взглядов оказалось характерное для того времени несовершенство представлений о естественном отборе лишь как о стабилизирующем (отсекающем крайние отклонения) факторе. Ситуацию разрешили появившиеся в 40-х годах прошлого века и ставшие классическими труды И. И. Шмальгаузена (1940, 1946), обосновывающие существование трех основных форм естественного отбора — стабилизирующего, движущего и дизруптивного (рис. 53).