Как уже говорилось выше, первоначальная теория эволюции Ч. Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. В частности, достижения в области генетики привели к новым представлениям об эволюции как процессе естественного отбора признаков, детерминированных генетически. В нем элементарной единицей эволюции служит популяция, а элементарным эволюционным явлением — происходящее в недрах популяции стойкое наследственное преобразование генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться состоящим из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, поскольку именно их носители выживают и оставляют потомство. Таким образом, синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (1901 г.), доказывающих дискретную природу наследственности, и особенно благодаря созданию теоретических основ популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918–1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931, 1932), Н. В. Тимофеева-Ресовского (1939) и Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1951, 1959, 1970), учение Ч. Дарвина, наконец-то, приобрело прочный генетический фундамент. Непосредственным толчком к становлению популяционной генетики как науки послужил выход в свет знаменитой статьи С. С. Четверикова (1926). Из этой работы стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генофонд всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Толчок к развитию синтетической теории дала и гипотеза о рецессивности новых генов, согласно которой в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.
Структурно синтетическая теория эволюции состоит из разделов о микро-и макроэволюции. Раздел о
Учение о
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению (примером может служить описанное выше явление «индустриального меланизма», обнаруженное у английских популяций березовой пяденицы), тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и ее процесс может быть лишь реконструирован задним числом. Тем не менее макроэволюция и микроэволюция, хотя и происходят на основе генетических механизмов, в конечном счете всегда находятся под воздействием изменений в окружающей среде.
Основные положения СТЭ заключаются в следующем:
1. Основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острых внутри вида или популяции (отдельно следует подчеркнуть, что это главный постулат и классического дарвинизма). Согласно СТЭ, важными факторами формообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.
2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором. Нетрудно видеть, что и второй постулат СТЭ полностью совпадает с основными положениями теории Ч. Дарвина.
3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции служат разного рода мутации. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и определяют тенденции наследственных изменений в направлении неограниченного прогресса (заметим в скобках, что и по этому положению СТЭ и классический дарвинизм, если, конечно, поменять современный термин «мутации» на дарвиновскую «неопределенную изменчивость», оказываются практически тождественны).