4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет. Это, пожалуй, единственное положение СТЭ, формально отсутствующее в классическом дарвинизме, но, во-первых, оно по сути совершенно не принципиально и, во-вторых, обусловлено всего лишь тем, что сами понятия «микроэволюция» и «макроэволюция» были введены исключительно для СТЭ и для теории Дарвина как таковой лишены смысла.
Говоря об элементарных явлениях и факторах эволюции, один из основоположников СТЭ Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958, 1977) элементарной эволюционной структурой называл популяцию, элементарным эволюционным явлением — стойкое изменение генотипического состава популяции, элементарным популяционным материалом — популяционный генофонд, а элементарными эволюционными факторами — мутационный процесс, «волны жизни», естественный отбор и изоляцию. Это тоже достаточно близко к основным положениям эволюционной теории Ч. Дарвина.
Согласно постулатам СТЭ, главное требование к популяциям, выступающим в качестве элементарных единиц эволюции, — способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это, в свою очередь, осуществимо при следующих условиях:
• у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц-генов;
• эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных;
• они должны затрагивать биологически важные свойства особей;
• изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях;
• часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга;
• скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.
В соответствии с основными положениями СТЭ требованиям, предъявляемым к элементарному эволюционному материалу, вполне соответствуют различного рода мутации — генные, хромосомные, геномные. Необходима лишь достаточная частота их возникновения, четкость в проявлении мутантных признаков, их хорошо выраженная биологическая значимость и достаточно заметные различия между природными таксонами. Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов в генофонде конкретной популяции. Такого рода факторы должны быть достаточно эффективным поставщиком эволюционного материала, необходимого для адаптивных изменений генотипического состава популяции, и в то же время обеспечивать расчленение исходной популяции на две или несколько группировок, создавая внутрипопуляционные изолирующие барьеры.
Первый фактор, удовлетворяющий названным требованиям и одновременно являющийся прямым поставщиком элементарного эволюционного материала, это мутационный процесс. Правда, сам по себе он не способен оказывать направляющее воздействие на эволюцию. Для этого нужен второй фактор, а именно популяционные волны, или, как назвал их академик В. И. Вернадский, «волны жизни», — резкие и нерегулярные перепады численности популяций под воздействием климатических и трофических изменений, природных катастроф и т. п.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух направлениях. Во-первых, в произвольных изменениях частот генов в популяциях в связи с резкими перепадами их численности (принцип «горлышка бутылки», названный С. Райтом «дрейфом генов», а Н. П. Дубининым — «генетико-автоматическими процессами»). Генетически это приводит к увеличению гомозиготности в связи с учащением близкородственных спариваний и одновременно к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к снижению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. Последнее же, в свою очередь, может привести к непредсказуемым изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
Третий из элементарных факторов эволюции — это изоляция. Об изоляции много писал Ч. Дарвин, не обошли ее вниманием и творцы современной синтетической теории. Известно, что нарушая свободное скрещивание, этот фактор призван закреплять возникающие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов. Различные формы изоляции и их эволюционное значение достаточно подробно разбирались выше. Остается напомнить лишь главное: основным результатом любой изоляции, независимо от ее типа и характера, является возникновение в изолированных группировках независимых генофондов и итоговое оживление микроэволюционного процесса. А это, в свою очередь, может привести к дивергентному формообразованию, вплоть до трансформации обособленных популяций в самостоятельные виды.