Наконец, в качестве последнего, четвертого элементарного фактора эволюции выступает естественный отбор. Его генетическая сущность — дифференцированное (неслучайное) сохранение и поддержка накапливающихся в популяции определенных генотипов и избирательное участие последних в передаче материалов наследственности следующему поколению. При этом естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак и не на отдельный ген, то есть не на молекулярно-генетические структуры, как таковые, а на фенотип как целостную живую систему, иначе говоря, на организм в целом, сформированный в результате взаимодействия с генотипом, обладающим определенной нормой реакции.
Как уже говорилось выше, в природе действуют три основные формы отбора. Это так называемый движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов, а также при изменении экологических условий в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое и полностью исключена дивергенция дочерних форм. Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к формированию и сохранению в популяции устойчивого, оптимального для данных экологических условий фенотипа и защиты его от давления любой фенотипической изменчивости. Наконец, третья форма отбора — дизруптивный — обеспечивает эволюционный процесс дивергенции — зарождение в недрах популяции нескольких различающихся дочерних форм, дальнейшее их расхождение и обособление в условиях полной или частичной изоляции и, наконец, преобразование в отдельные виды.
Таковы основные положения синтетической теории эволюции. Очевидно, что это отнюдь не какая-то новая теория, призванная заменить якобы доказавший свою несостоятельность классический дарвинизм. Нет, это все тот же дарвинизм, но дарвинизм современный, развитый, усовершенствованный и дополненный достижениями и новыми взглядами многих других наук — популяционной и молекулярной генетики, палеонтологии, биогеографии, экологии, биофизики и даже математики. Тем не менее СТЭ, конечно же, не единственная теория, стремящаяся понять и объяснить сложнейший и противоречивый процесс развития органического мира. Ниже приводятся и некоторые другие современные представления об эволюции, обзор которых, конечно же, не претендует ни на полноту, ни на истину в последней инстанции.
Согласно этой теории, основным разработчиком которой является Мотоо Кимура, в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения, в итоге в небольших по размерам популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Это хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов. В то же время следует подчеркнуть, что рассматриваемая теория не оспаривает ведущей эволюционной роли естественного отбора, дискутируются лишь доли мутаций, имеющих приспособительное значение, и процессы молекулярной эволюции живых объектов на уровнях не выше организменных. Тем не менее для объяснения синтетической эволюции она не подходит, в частности по математическим соображениям. Дело в том, что исходя из статистических закономерностей, рассчитанных для элементарных эволюирующих группировок, мутации в них могут появляться случайно, но при этом вызывать как сразу готовые приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Таким образом, выдвинутые Мотоо Кимурой и его последователями представления о нейтральной эволюции на самом деле вовсе не противоречат теории естественного отбора, а лишь объясняют процессы, проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.
Другое дело так называемые