Очерки теории эволюции полностью

Теории эволюции, придающие первостепенное значение биологической кооперации, взаимопомощи между биологическими индивидами и их сообществами, а не индивидуальной конкуренции и борьбе за существование — предпосылкам дарвиновского естественного отбора. Подобные эволюционные воззрения представляют наибольший общебиологический интерес, поскольку учитывают надындивидуальные уровни эволюции — тот факт, что всякий индивид составляет часть популяции, экосистемы. Так, один из сторонников этой идеи В. А. Красилов, назвавший свою концепцию экосистемной теорией эволюции, предполагает, что первичными могут быть изменения надорганизменных систем, и тогда организмы вынуждены вторично меняться, чтобы гармонично вписаться в обновленные системы надорганизменных рангов. Современный натурфилософ, синергетик и член Римского клуба Эрих Янч полагает, что адекватное понимание биологической эволюции невозможно без учета взаимодействия (коэволюции) живых организмов и целых экологических систем, в состав которых они входят. Э. Янч вслед за К. Уоддингтоном делает акцент на эпигенетической эволюции — изменениях живых организмов, вызванных избирательной активацией одних генов и подавлением функционирования других. Этот процесс прямо зависит от факторов среды, «так что [по словам К. Уоддингтона (1964)], при одних и тех же генетических структурах получаются совершенно различные свойства и поведенческие репертуары организмов; в то же время одинаковые формы и поведение могут базироваться на различных наследственных задатках». Близкие взгляды высказывал и знаменитый русский анархист (кстати, в свое время не менее известный и как крупный ученый-естествоиспытатель) П. А. Кропоткин. В своей книге «Взаимопомощь как фактор эволюции» он специально подчеркивал, что живые существа оказывают друг другу «бессознательную поддержку в суровой борьбе за существование — борьбе не столько между индивидами, сколько борьбе масс живых организмов против враждебного окружения». Таким образом, эволюция мыслилась им, в первую очередь, как процесс, направленный на совершенствование кооперативного взаимодействия между индивидами.

В 80-е годы XX столетия идеи К. Уоддингтона об эпигенетической эволюции получили развитие в концепциях М. А. Шишкина (1984, 1986, 1988) и П. Олберча (Alberch, 1980, 1982, 1985). Работая независимо друг от друга, они практически одновременно пришли к сходным представлениям, суть которых заключается в сведении эволюционного процесса к преобразованию системы развития, приводящему к характерному для вида потенциальному пространству возможных фенотипов. Согласно их идеям, любые из осуществимых путей развития воспроизводятся как целостная реакция системы развития или эпигенетической системы [креодов по Уоддингтону (1964)] и не могут быть сведены к действию каких-либо отдельных ее элементов. Эпигенетическая система содержит информацию о главном пути развития — адаптивной норме (креоде) и аберративных путях (субкреодах) и таким образом создает динамическое равновесное состояние системы и общее пространство всех возможных отклонений от него — флуктуаций. При этом наиболее устойчивым будет развитие фенотипов, являющихся нормой.

По мнению А. Г. Васильева (2005), обе выдвинутые теории в равной мере опираются и на взгляды К. Уоддингтона, и на представления И. И. Шмальгаузена, который рассматривал наследственные изменения фенотипа не как прямые эффекты мутаций, а как результат длительного процесса фиксации естественным отбором целостных онтогенетических процессов (реакций) — стабильных морфозов. Согласно представлениям М. А. Шишкина (1988), устойчивое воспроизведение из поколения в поколение «нормальных фенотипов» и есть их механизм наследований. Такие устойчиво наследующиеся главные пути развития (нормальные фенотипы) благодаря регуляции эпигенетической системы обладают способностью при наличии у вида нескольких «норм», например адаптивного полиморфизма (Тимофеев-Ресовский, 1965), воспроизводить «правильные» менделевские числовые соотношения. Тогда редкие аберративные отклонения развития (дарвиновская неопределенная, или, согласно современным представлениям, мутационная изменчивость) задают пространство флуктуаций развитийной (эпигенетической) системы и служат сырым материалом эволюции.