В очень раннем эмбрионе клетка должна "узнать", где она находится относительно двух основных направлений: передне-заднего и дорсально-вентрального. Что значит "узнать"? Изначально это значит, что поведение клетки определено ее позицией вдоль химических градиентов по каждой из двух осей. Такие градиенты неизбежно возникают еще в яйце, а значит под контролем материнских генов, а не ядерных генов самого яйца. Например, существует ген, названный bkoid, в материнском генотипе дрозофилы, который экспрессируется в клетках "няньках", производящих ее яйца. Белок, продуцируемый геном bicoid, доставляется в яйцо, где он концентрируется с одного конца, постепенно спадая к другому. Результирующий градиент концентрации (и другие подобные) определяет передне-заднюю ось. Схожие механизмы под прямым углом определяют дорсально-вентральную ось.
Эти маркирующие концентрации сохраняются в веществе клеток, образуемых при последующих делениях яйца. Первые несколько делений происходят без какого-либо добавления нового материала, и деления являются неполными: создается много отдельных ядер, но они не полностью отделяются клеточными стенками. Эта многоядерная "клетка" именуется синцитием. Позднее формируются стенки, и эмбрион становится по-настоящему клеточным. На протяжении всего этого, как я сказал, исходные химические градиенты сохраняются. Из этого следует, что ядра в разных частях эмбриона будут плавать в разных концентрациях ключевых веществ, соответствующих исходным двумерным градиентам, и это приведет к включению разных генов в разных клетках (теперь мы, конечно, говорим уже не о генах матери, а о генах эмбриона). Так начинается дифференциация клеток, и проекции этого принципа ведут к дальнейшей дифференциации на более поздних стадиях развития. Исходные градиенты, заданные материнскими генами, уступают место новым, более сложным градиентам, создаваемым собственными генами эмбриона. Последующие развилки в линиях эмбриональных клеток рекурсивно создают дальнейшие дифференциации.
У членистоногих существует крупномасштабное деление дела, не на клетки, а на сегменты. Сегменты выстроены в линию от передней части головы назад до конца брюшка. У насекомых 6 головных сегментов, из которых антенны располагаются на втором сегменте, за ним следуют сегменты мандибул (челюстей) и других частей рта. Сегменты головы взрослого спрессованы в небольшом пространстве, и их передне-заднее расположение не так выражено, но его можно увидеть в эмбрионе. Три грудных сегмента (T1, T2, T3) более очевидно выстроены в линию, каждый несет пару ног. T2 и T3 обычно несут крылья, но у дрозофил и других мух крылья есть только на T2. Вторая пара "крыльев" модифицирована в жужжальца, маленькие булавовидные органы на T3, которые вибрируют и служат как миниатюрные гироскопы для наведения мухи. У некоторых ранних ископаемых насекомых было три пары крыльев, по одной на каждом грудном сегменте. За грудными сегментами располагаются более многочисленные брюшные сегменты (11 у некоторых насекомых, 8 у дрозофил, в зависимости от того, посчитаете ли вы гениталии на заднем конце). Клетки "знают" (в уже оговоренном смысле), в каком сегменте они находятся, и ведут себя соответственно. Каждой клетке сообщается, в каком сегменте она находится, посредством особых управляющих генов, называемых Hox-генами, которые сами включаются внутри клеток. "Рассказ Дрозофилы" - это в основном рассказ Hox-генов.
Все было бы просто и ясно, если бы я мог сказать, что есть по одному Hox-гену для каждого сегмента, и во всех клетках данного сегмента включен только свой нумерованный Hox-ген. Все было бы еще глаже, если бы Hox-гены были выстроены вдоль хромосомы в том же порядке, что и сегменты, на которых они воздействуют. Что ж, все не столь здорово, но очень близко к тому. Hox-гены действительно выстроены в правильном порядке вдоль хромосомы, и это восхитительно, слишком щедро, учитывая то, что нам известно о работе генов. Но Hox-генов не достаточно для каждого сегмента, только 8. И есть более неприятное осложнение, которое я должен устранить. Сегменты взрослого не совсем соответствуют так называемым парасегментам личинки. Не спрашивайте почему (вероятно, у Проектировщика был плохой день), но каждый сегмент взрослого составлен из задней половины одного личиночного парасегмента и передней половины следующего. Если специально не оговорено, я буду использовать слово сегмент в значении (пара)сегмента личинки. Что касается вопроса о том, как ряд из 8 Hox-генов отвечает ряду из примерно 17 сегментов: это отчасти снова происходит благодаря трюку с химическим градиентом. Каждый Hox-ген в основном экспрессируется в одном сегменте, но он также экспрессируется в более задних сегментах в снижающихся концентрациях по мере движения назад. Клетка узнаёт, в каком сегменте она находится, сравнивая химические продукты нескольких вышерасположенных Hox-генов. Все чуть сложнее, но нет необходимости пускаться в такие детали.
