Hox-гены не были обнаружены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, которых мы называем простейшими. Но теперь мы подходим к трудности в терминологии, с которым надо разобраться прежде, чем идти дальше. Обозначение "Hox" было создано как сокращение от "homeobox", но термин Hox-гены не синонимичен с генами гомеобокса: они являются подтипом. Действительно, у растений и грибов есть гены гомеобокса, но нет Hox-генов.
"Гомео" происходит от "гомеозиса" Бейтсона, а "бокс" указывает на блок из 180 кодовых знаков, который есть у всех генов, известных как гены гомеобокса, где-нибудь на их протяжении. Сам гомеобокс и есть эта самая диагностическая последовательность из 180 кодовых букв, а "ген гомеобокса" это ген, который содержит последовательность гомеобокса где-то в тексте. Имя Hox используется не для всех генов гомеобокса, а только для линейного кластера генов, которые определяют положение вдоль тела животного и которые оказались гомологичными почти у всех животных.
Семейство Hox генов гомеобокса было первым из открытых, но теперь известно множество родственных семейств. Например, есть семейство генов, именуемое Para Hox, которое было впервые четко определено у ланцетника, но которое, снова-таки, встречается у всех животных кроме (пока) гребневиков и губок. Похоже, ParaHox-гены являются "кузенами" Hox-генов, в том смысле, что они соответствуют и расположены в том же порядке, что и Hox-гены. Они, несомненно, возникли путем дупликации того же предкового набора генов, что и Hox-гены. Другие гены гомеобокса более дальнеродственны Hox-и ParaHox-генам, и составляют свои собственные семейства. Семейство Pox найдено у всех животных. Особо заметный член этого семейства - Pax6, который соответствует гену, известному как ey у дрозофилы. Я уже упоминал, что Pax6 отвечает за выдачу клеткам указания создавать глаза. Этот же ген создает глаза у столь различных животных, как дрозофила и мышь, даже притом, что производимые глаза у этих двух животных радикально различны. Подобно Hox-генам, Pax6 не сообщает клеткам, как строить глаза. Он только говорит им, что здесь - место для создания глаза.
Довольно похожий пример есть в малом семействе генов, называемом tinman. Снова же, гены tinman присутствуют и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы, гены tinman отвечают за указание клеткам сделать сердце, и они в норме экспрессируются как раз в правильном для сердца дрозофилы месте. Как мы теперь готовы ожидать, гены tinman также участвуют в указаниях клеткам мыши создавать сердце в надлежащем для него месте.
Весь набор генов гомеобокса очень многочисленен и разделяется на семейства и подсемейства, так же как и сами животные делятся на семейства и подсемейства. Это похоже на случай гемоглобина, который мы рассмотрели в "Рассказе Миноги". Там мы узнали, что человеческий альфа-глобин на самом деле приходится более близким кузеном, скажем, альфа-глобину ящерицы, чем человеческому бета-глобину, который в свою очередь приходится более близким кузеном бета-глобину ящерицы. Схожим образом человеческий tinman - более близкий кузен tinman-у дрозофилы, чем человеческому Pax6. Можно построить достаточно полное семейное дерево генов гомеобокса, которое существует бок о бок с семейным деревом содержащих из животных. Оба семейных дерева одинаково обоснованны. Оба - настоящие родословные деревья, сформированные событиями расколов, случившихся в конкретные моменты геологической истории. В случае семейного дерева животных события ветвления представляют собой видообразования. В случае семейного дерева генов гомеобокса (или генов глобинов) события ветвления - это дупликации генов в геномах.
Дерево генов гомеобокса животных разветвляется на два крупных класса, AntP и PRD классы. Я не стану расшифровывать, что стоит за этими аббревиатурами, поскольку обе расшифровки патологически сбивают с толку. В PRD класс входят Pax-гены и разные другие подклассы. В AntP класс входят Hox и ParaHox, и снова же разные другие подклассы. В дополнение к этим двум крупным классам генов гомеобокса животных существуют различные более дальнородственные гены гомеобокса, которые называются (что вводит в заблуждение) "дивергентными". Они найдены не только у животных, но также и у растений, грибов и "простейших".
